om du inte läser mer än den här sidan får du en bra grundläggande förståelse för lavar. Mycket av resten av webbplatsen består av expansioner av de ämnen som presenteras här och du kan komma till många av dessa expansioner genom att klicka på de inbäddade länkarna.
en lav är inte en enda organism. Det är snarare en symbios mellan olika organismer – en svamp och en alga eller cyanobakterium., Cyanobakterier kallas ibland fortfarande ”blågröna alger”, även om de är ganska skilda från algerna. Den icke-svamppartner innehåller klorofyll och kallas photobiont. Svamppartnern kan kallas mycobiont. Medan de flesta lichen partnerskap består av en mycobiont och en photobiont, det är inte universellt för det finns lavar med mer än en photobiont partner. När man tittar på mikroskopiskt ses svamppartnern att vara sammansatt av filamentösa celler och varje sådan filament kallas en hypha., Dessa hyphae växa i förlängning och kan gren men hålla en konstant diameter. Bland fotobionerna finns de som också är filamentösa i struktur medan andra består av kedjor eller kluster av mer eller mindre globosceller.
Med tanke på att de innehåller klorofyll, kan alger och cyanobakterier tillverka kolhydrater med hjälp av ljus via fotosyntesprocessen. Däremot gör svampar inte sina egna kolhydrater. Varje svamp behöver befintligt organiskt material för att erhålla kol., I en lav används naturligtvis en del av det kolhydrat som produceras av photobiont, men en del är ”skördad” av mycobiont.
över hela världen är över 20 000 arter kända och över 3 000 är kända från Australien. Det har varit vetenskaplig studie av australiensiska lavar under de senaste två århundradena, men med något oregelbundna framsteg under det första århundradet och ett halvt sedan den europeiska uppgörelsen. Du kan ta reda på mer via historien om australiensisk LICHENOLOGI sida.,
lavar kan hittas växer i nästan alla delar av den markbundna världen, från isfria polarområden till tropikerna, från tropiska regnskogar till de ökenområden som är fria från mobila sanddyner. Medan det i allmänhet är markbundet är några vattenlevande lavar kända. Ytorna (eller substrat) på vilka lavar växer varierar från det naturliga (såsom jord, sten, trä, ben) till det konstgjorda (bitumen, betong, glas, duk, metall-för att ge bara några exempel).,
lavar har strukturer som inte bildas av någon av parterna och producerar kemikalier vanligtvis frånvarande när svampen eller fotobionet odlas separat och så lavar är mer än en summa av deras delar. Faktum är att lavar syntetiserar över 800 ämnen, många av dem finns inte någon annanstans i naturen. Även om svamparna som bildar lavar inte förekommer i naturen som oberoende organismer, kan ett antal fotobionter hittas i fritt levande former. Det är möjligt att separat odla de två partnerna i laboratoriet men det är svårt att återsyntesera laven., Framgång har uppnåtts när svampen och fotobionet placeras under stress (t.ex. genom att minska vatten-och näringsnivåerna), vilket tyder på att ursprungligen lava partnerskap bildades för att övervinna motgångar.
förutom att ha viktiga ekologiska roller har lavar också använts av människor som mat, medicin och för färgning av tyg. Till exempel användes traditionellt lavar för att producera färgerna på Harris tweed. Det finns mer om ämnet på sidan lavar och människor.,
klassificering och identifiering
lavar klassificeras med svamparna (som ibland kallas lavar). Svampar införlivas lavar är till stor del ascomycetes, med mycket få basidiomycetes inblandade. Om du inte är bekant med termer ascomycete eller basidiomycete hittar du korta förklaringar på SVAMP GRUNDERNA fallstudie., Även om ett antal lavar kan lätt identifieras inom området kräver den exakta identifieringen av många lavar undersökning av deras makroskopiska och mikroskopiska strukturer (såsom reproduktiva strukturer, sporer och cellulära egenskaper) samt kemiska tester. Kemiska reagenser kan appliceras på lavvävnaderna och närvaron eller frånvaron av en färgförändring som noteras, men sådana ”spot” – tester är råa och kromatografiska metoder ger mer exakta analyser. Användbarheten av de kemiska testerna ligger i det faktum att de kemiska ämnena ofta är artspecifika.,
det finns mer om dessa ämnen på klassificerings-och LAVKEMISIDORNA.
Tillväxtformer
lavar visar en mängd olika tillväxtformer och det finns termer som används för att namnge dessa former. Följande är tre mycket vanliga typer:
|
Fruticose lavar är upprätt eller hängande och markant tredimensionella. Släktet Usnea (höger) är ett exempel., skorpiga lavar är markant tvådimensionella och ordentligt fastsatta på substratet av hela deras nedre ytor, vilket gör det omöjligt att se en skorpans lichen yta. En skorpanlök ser väldigt ut som en tunn skorpa på substratet. Den ljusa orange Caloplaca är ett exempel. Foliösa lavar kan ses som halvvägs mellan skorpa och frutikos. Även om uppenbarligen tredimensionella de växer i en mer eller mindre arkliknande form, men ofta med en lobed utseende. De är inte fästa av hela sina nedre ytor på sina substrat., Faktum är att vissa foliösa lavar bara är centralt fästa |
(klicka på bilder för att förstora) |
 |
 |
dessa tre tillväxtformer kommer att stå för majoriteten av släkten som de flesta människor sannolikt kommer att se., Det är också värt att nämna begreppet en squamulosa lichen eftersom släktet Cladonia 
är mycket utbredd och visar ofta en squamulosa tillväxtform. Men arten i släktet producerar också upprätt fruticose strukturer som kallas podetia-ibland med utseendet av ganska enkla stjälkar, ibland flared vid toppen och så presenterar en något trumpetliknande form.
i det här fotot kan du se en Cladonia-koloni som växer på jorden., Det finns många squamules på jorden men du kan också se ett antal upprätt podetia med bredare apices. Dessutom, i marginalerna för några av de bredare apices kan du se ytterligare podetia utvecklas. Här är en närmare vy som visar en utvidgning av en del av föregående foto. Du kan också se att podetierna själva också har flingliknande squamules. Cladonia är inte den enda squamulose lichen släktet, bara en mycket vanligt sett. En koloni av en squamulosa lichen ser ut som en spridning av små flingor eller skalor på substratet., En byssoid lichen har en något stripig utseende, som bomull-ull retad ut till viss del. Leprosa lavar har ett pulverformigt eller granulärt utseende. Du kan hitta kombinationer av tillväxtformer i vissa lavar. Till exempel är vissa arter skorpa centralt men något foliös i marginalerna. Bara i fall du är intresserad av, en sådan lavar kallas placodioid eller placoid och Placopsis perrugosa är ett exempel.,
morfologisk plasticitet i Sifula coriacea
i de flesta fall kommer en art alltid att ha samma brutto morfologi men ett antal arter är kända för att visa viss plasticitet. Denna ruta ger ett exempel.
vanligtvis Sifula coriacea kännetecknas av upprätt, blåaktig grå lober, visas här . Arten är känd från fastlandet Australien och Nya Zeeland, på hedningar och gräsmarker., I moister, skyddade områden loberna kan vara över en centimeter i längd men i torrare rangelands inland Australien loberna är markant kortare, ofta bara några millimeter i längd. En ovanlig form har hittats i Idalia National Park, västra Queensland. Thalli består av mer eller mindre cirkulära skivor, snarare än av upprepa lober. Discoid thalli, som visas här , är från två till åtta millimeter i diameter och, även om de är olika i bruttomorfologi, matchar de vanliga formerna av denna art i både kemi och mikromorfologi., En lichenolog noterade att mikrohabitat där han hade hittat discoidformen är eventuellt vattenloggad efter regn men annars torr och discoidformen kan vara ett svar på denna MIKROHABITAT. Typiska former av Sifula coriacea hittades någon annanstans i samma allmänna område
.
alla dessa uttryck kan kallas oprecisa beskrivande termer. De är användbara på samma sätt som uttryck som buske och träd är användbara när man talar om växter., De är oprecisa eftersom det ibland kan vara svårt att placera ett visst prov i en viss tillväxtform ”duva-hål”. På samma sätt kan du ibland undra vilken buske eller träd som är den bättre termen för att beskriva en viss växt. Vad byssoid lavar? Logiskt kan man hävda att en byssoid tillväxtform är tredimensionell (som är en klump av bomullsull) och så är en byssoid lichen verkligen bara en mycket känslig fruticose lichen. Vissa lichenologer anser squamulos och placodioidformer som helt enkelt varianter av skorpos., Som du kan se finns det en mängd olika termer (mer än vad som anges ovan) och en del debatt över gränserna mellan dem. Det är nyttigt att vara medveten om dessa frågor, eftersom olika böcker eller webbplatser kan använda vissa termer i något olika sinnen, men det finns ingen mening med att fastna i terminologi. För de flesta ändamål är det tillräckligt för att vara bekväm med villkoren crustose, foliose, fruticose och squamulose enligt definitionen ovan.
i allmänhet kommer en viss art att visa samma tillväxtform, oavsett var den växer., Ibland, av någon anledning (kanske genetisk, kanske miljö), en art som vanligtvis är, säg, kan crustos växa i en fruticose form. Sådana tillfälliga men dramatiska skillnader i tillväxtform i en art är välkända för många trädgårdsmästare. En växtarter som vanligtvis växer som ett träd kan hittas växer i, säg, en liggande form. Ofta är sådana växtvarianter högt värderade trädgårdsodlare och förökas vegetativt för att bevara variantformen och säljs som sorter av arten i fråga.
Du kan komma över termerna Makro-lichen och mikro-lichen., Detta är ytterligare två exempel på användarvänliga, oprecisa termer. Grovt sett är en Makro-lichen en som är foliös eller fruticos och resten är mikro-lavar. Observera att detta inte har något att göra med storlek, trots det intryck som ges av prefixen makro och mikro. En art som vanligtvis växer som en foliös form att säga en centimeter diameter skulle vara en Makro-lav medan en skorpa arter som vanligtvis växer till över 10 centimeter i diameter skulle vara en mikro-lav.
Thallus struktur
i Usnea fotografiet ovan kan du se en framträdande slät, cirkulär disk., Om du tittar på detta fotografi av foliose lichen Paraparmelia lithophiloides ser du att mycket av det är grått till svart, men det finns också ett antal bruna diskar. I dessa skivor, som kallas apothecia, producerar svamppartnern sporer och apothecia är en del av svampreproduktionsprocessen. Huvuddelen av varje lav (det vill säga grenarna i Usnea och de grå till svarta områdena i Paraparmelia lithophiloides) kallas thallus och är känd som den vegetativa delen av laven., Thallus består av svamp-och fotobiontceller, så väl Förenade att ge intrycket att du tittar på bara en organism. I de flesta lavar är det thallus som är dominerande och när man talar om lavar tillväxtformer är det alltid thallus som beskrivs.
det kommer att finnas mer om apothecia och andra sports-producerande strukturer lite längre. För nu, låt oss koncentrera oss på thallus av Paraparmelia lithophiloides. Detta är en foliös lav så det är mer eller mindre platt i form så låt oss se hur thallus ser ut i tvärsnitt., Den övre ytan består av komprimerad hyphae och detta band av komprimerad hyphae kallas en cortex. Nedan är cortex ett band av fotobiontceller och under det är medulla, ett område med löst anordnad hyphae. Det är i medulla att svampen lagrar de näringsämnen som den har ”skördat” från photobiont. Under medulla är den nedre ytan av thallus, sammansatt av komprimerad hyphae och utgör en annan cortex. Från de nedre cortexrotliknande buntarna av hyphae, kallade rhiziner, förankra thallus till substratet. Du hittar denna typ av struktur i många foliösa lavar.,
fallusen av Paraparmelia lithophiloides har en övre cortex och en lägre cortex och det är normen i foliösa lavar. Å andra sidan saknar en skorpanlök en lägre cortex. Det är meningslöst att prata om övre och nedre sidor i grenarna av en fruticose lichen. I sådana lavar skulle någon cortex utgöra det yttersta bandet av varje gren, med fotobiontcellerna typiskt omedelbart inåt från cortex och medulla ockuperar det centrala området inom grenen.,
medan en cortex (eller två) och rhiziner är funktioner som du hittar i många lavar, finns det arter som saknar rhiziner eller är utan cortex. Ett tydligt exempel på en lav utan rhiziner är Xanthoparmelia convoluta , en VAGRANT lav, som sitter löst på jorden och kan flyttas om av vind eller vatten. I arter med rhiziner varierar tätheten av rhiziner mellan arter. Det finns de arter som har få och glest ordnade rhiziner, medan i andra kan rhizinerna vara ganska täta., När närvarande en cortex kan vara allt från mycket knapphändiga till mycket väl utvecklad, beroende på arten. I de flesta lavar är fotobiontcellerna ordnade i ett band men i ett litet antal släkten sprids fotobiontcellerna slumpmässigt genom thallus.
Du kan hitta mer information på sidan formulär och struktur.
reproduktion, spridning& distribution
lavar kan reproducera asexuellt (eller vegetativt) med flera metoder. Ett fragment som bryts av från en lav thallus kan växa till en ny thallus., Detta är ett sätt att vegetativ förökning, den nya thallus är genetiskt identisk med thallus från vilken fragmentet kom. Många lavar är spröda när de är torra och är därför lätt fragmenterade, till exempel genom att vissa djur går på en torr thallus. Uppenbarligen fragmentering är särskilt lätt med foliose och skorpa arter. Fragmentering kan beskrivas som ”oavsiktlig” vegetativ reproduktion. Det finns också andra, mer specialiserade, medel för vegetativ reproduktion., Ytan på en thallus kan visa minut, pulverformiga granuler (kallad soredia), varje soredium bestående av några fotobiontceller omgivna av svampfilament. Thallus kan också producera små, enkla eller grenade spina utväxter (kallade isidia), igen en blandning av svamp-och fotobiontceller. Isidierna bryts lätt och både de och soredia är lätt spridda och innehåller allt som behövs för att producera nya thalli. Det finns arter som producerar varken soredia eller isidia, andra producerar och ytterligare andra kommer att producera endast en av de två.,
endast svamppartnern reproducerar sexuellt, med sporer som ofta produceras i en långlivad tefatliknande struktur som kallas ett apotecium, vilket är lätt synligt för blotta ögat hos många arter. I stället för apothecia producerar olika lavar sina svampsporer i perithecia, ett perithecium som är en liten och typiskt svart, hemisfärisk pustule inom vilken asci produceras., En grupp av lavar med slående Sports producerande strukturer är de så kallade grafid lavar, som producerar sina svampsporer i apothecia som är långsträckta och smala och kallas lirellae . Lirellae ser ut som korta klotter på thallus och termen graphid härrör från den klassiska grekiska ordet för ’skriva’.
Du hittar mer information på sidan reproduktiva strukturer.
sporer eller vegetativa förökningar kan spridas av olika medel., Svampsporer är ganska små och det är lätt att förstå att de, när de kastas ut i luften, lätt kan bäras bort av även den minsta av vindar. Självklart är vatten ett annat potentiellt spridningsmedel, och djuren är en tredjedel. Flyttfåglar kan till exempel oavsiktligt plocka upp vegetativa förökningar och bära dem stora avstånd.
olika distributionsmönster visar sig själva. Det finns endemiska Australiensiska arter, Australasiska arter, Gondwananska arter, bipolära arter, praktiskt taget kosmopolitiska arter och många andra mönster., Det finns mer om ämnet av lavfördelningar i avsnittet om LICHEN biogeografi. Några av de utbredda arterna är utan tvekan naturligt utbredda medan andra oavsiktligt har spridits av människor.
Vad är inte en lav
det finns olika organismer som, men inte lavar, kan misstas för lavar. Ibland är det bara nybörjaren i lavstudier som skulle vara förvirrad men vid andra tillfällen skulle även en erfaren lichenolog behöva undersöka ett prov mikroskopiskt för att vara säker. Det finns mer om det på vad som inte är en LAVSIDA.,
det finns flera hudförhållanden som inkluderar ordet lichen i deras namn och några exempel är: lichen planopilaris, lichen planus, lichen ruber, lichen sclerosus och lichen simplex chronicus. Symptomen kan inkludera en eller flera av inflammation, klåda, skador, utslag eller förtjockad hud och dessa medicinska tillstånd har inget samband med lavar på denna webbplats annat än namnet, det engelska ordet lichen härstammar från ett klassiskt grekiskt ord som redan hade en tvåfaldig betydelse, en betecknar organismer som växer på träd och den andra en pustulär hudstörning.,
en lav med något annat namn…
…skulle fortfarande vara en lav i alla fall.
i det avlägsna förflutna användes det engelska ordet moss och motsvarande ord på vissa andra europeiska språk i mycket allmän mening för att beteckna en mängd olika icke-blommande organismer. Dessa organismer inkluderade mossor (i modern mening) samt lavar. Som ett resultat har vissa lavar engelska vanliga namn som mossor!,
Gyrophora murina av James Sowerby
känd som en ”sammet Mossa”
Jag har listat dem nedan – först det vanliga namnet och sedan laven artnamn.,
- Skägg Moss – Usnea barbata
- Canary moss – Parmotrema perlatum
- Kalken Moss – Cladonia pyxidata
- Island Moss – Cetraria islandica
- Jaffna Moss – Alectoria sarmentosa
- renlav – Cladina rangifera, ätit av rennäringen och caribou under vinter
- Sammet Moss – Umbilicaria grisea, en gång känd under namnet Gyrophora murina
- vitmossa – en term som har använts för ett antal arter lavar
Lavar som är helt skilda från mossor., Lavar klassificeras med svamparna men mossor är växter och du kan ta reda på mer om dem på Australian National Botanic Gardens’ bryophyte webbplats.
ekologi
Lichen ekologi är ett stort ämne. För tillfället tar vi itu med olika aspekter med hjälp av mycket korta sammanfattningar. Alla dessa aspekter (plus några andra) omfattas mer detaljerat i avsnittet om LICHENEKOLOGI.
kväve utgör cirka 80% av jordens atmosfär och är avgörande för livet, men majoriteten av organismerna kan inte direkt använda atmosfäriskt kväve., Cyanobakterier är bland de organismer som kan göra direkt användning av atmosfäriskt kväve och sådana organismer sägs kunna fixa atmosfäriskt kväve. Därför fixar lavar med cyanobakteriella fotobionter atmosfäriskt kväve. Efter fixering kan kväve bli tillgängligt för växter efter död och sönderfall av laven thallus eller genom växtätande avföring efter konsumtion av sådana lavar. Vissa kväve kan lakas från laven och fångas av andra epifyter (för eventuell frisättning genom samma processer av död eller konsumtion) eller dräneras i jorden., Olika studier har visat att lavar kan vara en signifikant källa till kväve för växter.
även om inte kvävefixeringslavar fortfarande kan bidra avsevärt till näringscykeln. Lavar absorberar mineral näringsämnen genom deras thalli. Tänk på skogar där träden festooned med tjocka epifytiska lavar samhällen. Den stora ytan av en sådan tät epifytisk tillväxt är ett mycket effektivt sätt att fånga dimma och nederbörd (och näringsämnena, såsom ammoniumnitrat, närvarande i regn eller dimma)., NEGEV SNIGEL fallstudie visar att även i torra områden lavar kan vara betydande bidragsgivare av näringsämnen.
vissa ryggradsdjur äter lavar. Det mest kända fallet med detta är ren och caribou i Nordamerika och Eurasien. De fruticose arter Cladina rangifera äts av dessa djur under vintern när det finns lite i vägen för vegetation. Djuren fortfarande gå ner i vikt under vintern men laven är viktigt för deras vinter överlevnad.
vissa lavar är mycket effektiva sand-och jordbindemedel och kan hjälpa till med dynstabilisering och erosionskontroll., I torra och torra områden kan lavar, i samband med bryofyter, skapa omfattande biologiska jordskorpor på jorden och sådana skorpor bidra till att upprätthålla den underliggande markstrukturen.
Lavkolonier ger nischer för många ryggradslösa djur, ofta mycket små ryggradslösa djur, som sedan äts av större ryggradslösa djur som i sin tur äts av andra varelser. Sådana lavkolonier är således indirekt viktiga i olika livsmedelskedjor.
lavar är bland de första organismerna som koloniserar karga ytor (t. ex., dessa områden för senare växter genom att fånga fukt och vindblåsta organiska skräp och sedan bidra till de organiska avlagringar när de själva dör och förfall.
nära början av denna sida nämnde jag att lavar kan hittas växer i nästan alla delar av den markbundna världen och att det finns även några vattenlevande arter. Det finns mer om detta på HABITATSIDAN men när man letar efter lavar är det viktigt att inte bara tänka på breda livsmiljöer som regnskog, saltbuskskrubb och så vidare – utan även MIKROLIVSMILJÖER., Till exempel kommer vissa regnskogen lavar växa endast på bladen av blommande växter medan andra kommer att växa endast på bark – två distinkta mikro-livsmiljöer i regnskogen Makro-livsmiljö! Så, när du går några meter kan du väl passera genom en mängd olika mikrohabitat, var och en ger olika odlingsförhållanden och varje värd till olika arter av lavar. Förresten, när man tänker på lavar livsmiljöer tror inte att du måste gå till exotiska platser för att se ett bra utbud av arter. Det finns många lavar i städerna, även om mångfalden i stadsområden minskar i takt med att föroreningarna ökar.,
lavar och föroreningar
lavar visar en stor förmåga att koncentrera näringsämnen från mycket utspädda källor och utan åtskillnad absorbera många giftiga ämnen från atmosfären (t.ex. svaveldioxid, fluorider och tungmetaller). Många lavarter är mycket känsliga för luftföroreningar, särskilt för föroreningar med svaveldioxid. De flesta arter av lavar som finns i områden som innehåller svaveldioxid visar en ökad koncentration av svavel i deras thalli., Svavel skadar klorofyllen och med en tillräckligt hög svavelhalt kommer fotobionet att dö, vilket leder till att svampkomponenten dör eftersom den inte kan överleva ensam. Som en allmän regel är fruticose lavar de minst resistenta och skorpiga lavarna de mest resistenta mot luftföroreningar. Olika arter uppvisar olika känslighetsnivåer för föroreningar och genom att notera de arter som förekommer i ett område och deras hälsotillstånd är det möjligt att övervaka föroreningsnivåerna., Tanken att använda lavar som föroreningsmonitorer gjordes först åtminstone så tidigt som 1859 och utvecklades mer systematiskt 1866 av den finska lavenologen W. Nylander som ett resultat av hans studier av lavarna nära Paris. Det finns mer på sidan föroreningar och lavar.