Neural transmission
alla ryggradsdjur har komplexa retinor med fem lager, först beskrivs i detalj av den spanska histologen Santiago Ramón y Cajal på 1890-talet. det finns tre lager av celler på vägen från fotoreceptorerna till den optiska nerven. Dessa är fotoreceptorerna själva på baksidan av näthinnan, de bipolära cellerna och slutligen ganglioncellerna, vars axoner utgör den optiska nerven., Att bilda ett nätverk mellan fotoreceptorerna och de bipolära cellerna är de horisontella cellerna (det yttre plexiforma skiktet), och mellan de bipolära cellerna och ganglioncellerna finns ett liknande skikt (det inre plexiforma skiktet) innehållande amacrinceller av många olika slag. En hel del komplex bearbetning sker inom de två plexiforma skikten. De horisontella cellernas huvudsakliga funktion är att variera kopplingens omfattning mellan fotoreceptorer och mellan fotoreceptorer och bipolära celler., Detta ger ett kontrollsystem som håller bipolära cellers aktivitet inom gränserna, oavsett fluktuationer i ljusintensiteten som når receptorerna. Denna kontrollprocess ökar också kontrasten, vilket betonar skillnaderna mellan fotoreceptorutgångar.
Encyclopædia Britannica, Inc.
de bipolära cellerna är av två slag—”på” och ”av”—svarar på antingen en ökning eller en minskning av lokal ljusintensitet. Rollerna hos amacrine-cellerna är mindre tydliga, men de bidrar till organisationen av ganglionscellernas mottagliga fält. Dessa fält är de områden av näthinnan över vilka cellerna svarar. Typiskt har receptiva fält en koncentrisk struktur som består av en central region omgiven av en ringformig ring, med de centrala och ringformiga områdena med motsatta egenskaper., Således är vissa ganglion-celler av typen ”on-centre/off-surround”, och andra är av typen ”off-centre/on-surround”. I praktiken innebär detta att ett litet kontrastmedel som korsar det receptiva fältcentrumet kommer att stimulera cellen starkt, men ett större objekt eller en övergripande förändring av ljusintensiteten kommer inte att stimulera cellen, eftersom effekterna av Centrumregionen och ringringen avbryter varandra. Således är ganglionceller detektorer av lokal kontrast snarare än ljusintensitet., Många ganglionceller i primater visar också färgmotståndare—till exempel att svara på ”röd-på/grön-av” eller ”blå-på/Gul-av” och signalera information om bildens våglängdsstruktur. Således, i stadierna för att bearbeta en bild, verkar komponenterna i kontrast, förändring och rörelse vara den mest biologiskt viktiga.
i ryggradsdjur näthinnan omvandlar en serie biokemiska steg isomeriseringen av retinalen hos rhodopsinmolekylen (från 11-cis till alla trans) till en elektrisk signal., Inom ungefär en millisekund av fotonabsorption blir den förändrade rhodopsinmolekylen upphetsad, vilket orsakar aktivering av ett heterotrimeriskt g-protein (guaninnukleotidbindande protein) som kallas transducin. G-proteiner fungerar som mediatorer av cellsignaleringsvägar som involverar reläsignaleringsmolekyler som kallas andra budbärare. I fallet med rhodopsin excitation aktiverar transducin ett enzym som kallas fosfodiesteras, vilket klyver en andra budbärare som kallas cGMP (3’5′-cykliskt guanosinmonofosfat) till 5 ’ GMP. Denna process minskar mängden cGMP i cellen.,
under mörka förhållanden binder cGMP till natriumkanaler i cellmembranet, håller kanalerna öppna och tillåter natriumjoner att komma in i cellen kontinuerligt. Den konstanta tillströmningen av positiva natriumjoner upprätthåller cellen i ett något depolariserat (svagt negativt) tillstånd. I ljusförhållanden binder cGMP inte till kanalerna, vilket gör det möjligt för vissa natriumkanaler att stänga och skära av inåtflödet av natriumjoner. Minskningen av tillströmningen av natriumjoner gör att cellen blir hyperpolariserad (starkt negativ)., Således är den elektriska effekten av en ljusfoton att orsaka en kortlivad negativ potential i fotoreceptorn. Starkt ljus producerar mer rhodopsin-isomeriseringar, ytterligare minskande cGMP-nivåer och möjliggör hyperpolarisering att graderas med ljusintensitet. Den elektriska signalen som produceras av ljus når basen av det inre segmentet av receptorn, där en neuronal synaps frigör vesiklar av neurotransmittor (i detta fall glutamat) i proportion till spänningen i receptorn., Hos människor och andra ryggradsdjur sker neurotransmittorfrisättning i mörkret (när fotoreceptorplasmamembranet depolariseras). I närvaro av ljus blir cellen emellertid hyperpolariserad och neurotransmittorfrisättning hämmas.
i ryggradslösa ögon är det elektriska svaret på ljuset annorlunda. Majoriteten av ryggradslösa ögon har mikrovillusreceptorer som depolariserar (blir mindre negativa) när de lyser—motsatsen till svaret i ryggradsdjur receptorer., Depolariseringen åstadkoms genom inträde av natrium-och kalciumjoner som härrör från öppningen av membrankanaler. Givarens biokemi är inte helt klart; vissa föreslagna modeller föreställer sig en något annorlunda väg från den hos ryggradsdjur. Rhodopsin isomerisering aktiverar ett g-protein, vilket i sin tur aktiverar ett enzym som kallas fosfolipas C (PLC). PLC katalyserar produktionen av en intracellulär andra budbärare som kallas IP3 (inositol 1,4,5-trisfosfat), vilket stimulerar frisättningen av kalcium från intracellulära butiker i vissa organeller., Det är inte helt klart vad som orsakar membrankanalerna att öppna; det finns dock bevis för att kalcium spelar en viktig roll i denna process. I motsats till andra ryggradslösa djur fungerar de ”off”-svarande distala receptorerna i kammusslan näthinnan med en annan mekanism. De hyperpolariserar till ljus (liknar ryggradsdjur receptorer) genom att stänga natriumkanaler, vilket också resulterar i samtidig frisättning av kaliumjoner från celler.