PhysiologyEdit
OdorantEdit
en odorant är en fysiokemisk molekyl som binder till ett specifikt receptorprotein. Hos däggdjur har varje olfaktorisk receptorprotein en typ av molekyl som den svarar på, känd som en-olfaktorisk-en-neuron regel, och cirka tusen typer av vilka har identifierats. Struktur och komplexitet utgör en odorants egenskaper, med förändringar som resulterar i förändrad luktkvalitet., En luktkaraktär detekteras av det olfaktoriska systemets glomeruli och mitralceller som finns i den olfaktoriska glödlampan, en kortikal struktur som är involverad i den perceptuella differentieringen av luktämnen. Luktlampan själv påverkar hur lukt kommer att kodas genom sin tidsmässiga struktur och bränningshastighet, vilket i sin tur påverkar sannolikheten för att en luktämne kommer ihåg.
NeuromodulatorsEdit
Neuromodulation finns i det olfaktoriska systemet och ansvarar för neural plasticitet och beteendeförändring hos både däggdjur och insekter., I samband med olfaktoriskt minne reglerar neuromodulatorer lagring av information på ett sätt som upprätthåller betydelsen av den olfaktoriska erfarenheten. Dessa system är starkt beroende av noradrenalin och acetylkolin, som påverkar både implicit och explicit minne. Studier som involverar det noradrenerga systemet av möss visar eliminering av vanligt lärande när områden som involverar detta system är lesioned och efterföljande återställande av vanliga inlärningsförmågor när noradrenalin injiceras i olfaktoriska glödlampan., Betydelsen av kolinerga system har visats i studier av råttor och effekterna av skopolamin, där acetylkolin är involverat i inledande inlärningssteg och mer specifikt i minskningen av interferens mellan lagrade minnen.
Implicit lukt memoryEdit
implicita minnen av stimuli kräver inte medvetet minne av det ursprungliga mötet av stimulansen. När det gäller olfaktoriskt minne är avsiktlig minne av en lukturupplevelse inte nödvändig för att implicita minnen av lukt ska bildas i hjärnan., Tekniker som används för att studera implicit luktminne anses vara tillämpliga på både människor och djur. I test av implicit minne visas minnet av en stimulans att hjälpa till med tidigare exponering för samma stimulans. Bevis på bildandet av implicit minne finns i test av tillvänjning, sensibilisering, perceptuellt lärande och klassisk konditionering. I olfaction finns en stark tendens till tillvänjning, som diskuteras vidare i följande stycke., Genom att utvärdera minnesprestanda av uppgifter som involverar en av dessa ”delmängder” av implicit minne, kan effekten av tidigare luktstimulansupplevelse som inte involverar medvetet minne mätas. Ytterligare kunskap kan erhållas om implicit minne av lukt genom studien av konsekvenserna av kognitiva underskott. Effekterna av hjärnskada på luktminne kan undersökas genom användning av dessa implicita minnesåtgärder som leder till ytterligare övergripande förståelse av hjärnan.,
HabituationEdit
tillvänjning innebär minskade nivåer av uppmärksamhet och lyhördhet för en stimulans som inte längre uppfattas som roman. I sfären av luktminnet hänvisar till en minskning av lyhördhet för en lukt som ett resultat av långvarig exponering (begränsad till en viss upprepad stimulans), vilket innebär anpassning av celler i olfaktoriska systemet. Receptorneuroner och mitralceller som ligger i det olfaktoriska systemet anpassar sig som svar på lukt., Detta inkluderar medverkan av piriform kortikala nervceller som anpassar sig snabbt, mer fullständigt och selektivt till nya lukter och tros också spela en mycket viktig roll i tillvänjningen av lukter. Norepinefrin anses ha en effekt på mitralcellernas funktion genom att öka deras lyhördhet. Acetylkolin betraktas också som en viktig signalsubstans som är involverad i tillvänjningen av lukt stimulans, även om de exakta medel genom vilka den fungerar är ännu inte klart.,
Explicit memoryEdit
Explicit, till skillnad från implicit minne för lukt, anses av vissa vara ett fenomen som är exklusivt för människor. Explicit minne hänvisar till minnen som kommer ihåg med medveten medvetenhet om att göra det. I olfaction avser explicit minne att tillskriva associativ mening till lukt. Genom tilldelning av föreningar till lukt samt icke-luktstimuli kan olfaktoriska stimuli få mening. Explicit minnen av lukter inkluderar information som kan användas för att bearbeta och jämföra andra påträffade lukter., Uppmärksamhet fokuserad på lukter hjälper till att fungera i vardagen samt engagemang av korrekta svar på erfarna händelser. Bevis på explicit olfaction-minne ses genom beteenden i uppgifter som involverar en fungerande minneskomponent. De två vanligaste testen för explicit luktminne är luktidentifiering och luktigenkänning, som diskuteras mer detaljerat nedan. Tillsammans är luktigenkänning och identifiering komponenterna i olfaktorisk träning hos patienter med luktsförlust.,
lukt igenkänningedit
lukt igenkänning är den vanligaste och direkta medel som används för att mäta lukt minne. I ett luktigenkänningstest frågas deltagarna om de känner igen en lukt eller inte. Mer specifikt utsätts en deltagare för en viss olfaktorisk stimulans, och efter en förseningsperiod uppmanas att bestämma om en sond (en stimulans som kan eller inte kan vara densamma som den ursprungliga stimulansen) är densamma som den han/hon ursprungligen stötte på. Minnesnoggrannhet bedöms av mängden korrekta erkännandebeslut som görs., Ett potentiellt problem med denna åtgärd innebär generering av verbala etiketter som kan förbättra minnet för olfaktoriska stimuli. Det finns olika sätt att mäta effekten av verbal märkning, som inkluderar jämförelse av lukt och luktnamn, liksom hastigheten och noggrannheten med vilken lexiska beslut fattas om luktnamn. Det har föreslagits att luktigenkänningstest bör betraktas som ett mått som innefattar både minne för perceptuell information samt potentiellt förvirrande minne på grund av generering av verbala etiketter.,
Luktidentifikationedit
Luktidentifiering kräver specifik märkning av presenterade olfaktoriska stimuli, till skillnad från luktigenkänning. Neural kodning hänvisar till det sätt som identitet, koncentration och angenämt värde av lukt stimuli representeras i mönstret av aktionspotentialer förmedlas till hjärnan från lukt glödlampa. Identifiering börjar med en luktbindning till specifika luktreceptorproteiner. Olfaktoriska receptormolekyler är mycket lik g-proteinbundna receptorer och tillhör luktreceptorgenfamiljen., Specificiteten av luktigenkänning är resultatet av den molekylära variationen av luktreceptorproteiner och deras interaktion med luktmolekylerna. Den specifika mekanismen för vissa receptorer som binder till vissa luktmolekyler är emellertid inte väl förstådd. Luktreceptorgener spelar också en viktig roll vid luktidentifiering. Uttryck i olfaktoriska receptorneuroner har bekräftats för en begränsad delmängd av det stora antalet luktreceptorgener. Genetisk analys visar att luktreceptorneuroner uttrycker endast en typ av luktreceptorgen., Det antas att olika lukter aktiverar olika receptorer, och genetisk reglering av luktreceptorer resulterar i mångfalden för olfaktoriska receptorneuroner och detta gör det möjligt för olfaktoriska system att upptäcka och koda ett brett spektrum av komplexa och nya lukt i miljön.
hemisfäriska skillnaderredigera
även om bilateral aktivering av hjärnan har setts med ensidig stimulering (åstadkommes genom att placera en stimulans under en näsborre endast), aktiveringen sett är inte exakt lika i båda halvkloten., Olika delar av hjärnan är involverade i lukt minne, beroende på vilken typ av minne som behandlas (t.ex. implicit minne-tillvänjning eller explicit minne-erkännande) och detta framgår av resultaten av explicita och implicita uppgifter minne. Studier har visat att den vänstra halvklotet aktiveras under verbal semantisk hämtning av luktrelaterade minnen, medan den högra halvklotet visar aktivering under icke-verbal hämtning av semantisk luktrelaterad information. Det förekommer dock mycket överlappning mellan regionerna., Information om lukt av semantisk natur distribueras över båda sidor av hjärnan, även om den högra halvklotet är mer involverad i behandlingen av luktkvalitet och tidigare möte av stimulansen än vänster. Neural plasticitet är också en viktig del av olfaction, eftersom olika erfarenheter kan resultera i förändringar av både kortikala och subkortiska kretsar i hjärnan.
Roll amygdalaEdit
amygdala är en komplex uppsättning kärnor som ligger i den främre temporala loben och ligger under den primära olfaktoriska cortexen., Amygdala är involverad i bildandet av minnen av känslomässiga upplevelser, särskilt de som är förknippade med rädsla, flyg och försvar. Den är ansluten av olika vägar till andra delar av hjärnan, men framför allt till den basala framhjärnan som innehåller magnocellulära celler som ger omfattande ingång i neocortex och hippocampus. Det finns också direkta prognoser till hippocampus från amygdala, som är involverade i integrationen av olika känslor i minnet., Neuropsykologisk forskning har föreslagit att denna väg är avgörande för utvecklingen av olfaktoriska minnen. Den primära olfaktoriska cortexen och hippocampus har omfattande förbindelser med amygdala genom både indirekta och direkta vägar. Det är viktigt för ett djur att skapa minnen av lukt stimuli som hotar dess överlevnad. Utan en väl fungerande amygdala skulle olfaktoriska minnen inte kunna bildas som skulle kunna sätta ett djur i riskzonen för farliga stimuli i sin miljö på grund av dess brist på minne av sådana stimuli.