neurale transmissie
alle gewervelde dieren hebben complexe netvlies met vijf lagen, voor het eerst in detail beschreven door de Spaanse histoloog Santiago Ramón y Cajal in de jaren 1890. er zijn drie lagen cellen op de route van de fotoreceptoren naar de oogzenuw. Dit zijn de fotoreceptoren zelf aan de achterkant van het netvlies, de bipolaire cellen, en tenslotte de ganglion cellen, waarvan de axonen de oogzenuw vormen., Het vormen van een netwerk tussen de fotoreceptoren en de bipolaire cellen zijn de horizontale cellen (de buitenste plexiform laag), en tussen de bipolaire cellen en de ganglion cellen, bestaat er een soortgelijke laag (de binnenste plexiform laag) die amacrine cellen van vele verschillende soorten bevat. Een groot deel van de complexe verwerking vindt plaats binnen de twee plexiforme lagen. De belangrijkste functie van de horizontale cellen is om de mate van koppeling tussen photoreceptoren en tussen photoreceptoren en bipolaire cellen te variëren., Dit zorgt voor een controlesysteem dat de activiteit van de bipolaire cellen binnen grenzen houdt, ongeacht schommelingen in de intensiteit van het licht dat de receptoren bereikt. Dit besturingsproces verbetert ook het contrast, waardoor de verschillen tussen photoreceptor-uitgangen worden benadrukt.
de bipolaire cellen zijn van twee soorten—” on “en”off” —die reageren op een toename of een afname van de lokale lichtintensiteit. De rollen van de amacrine cellen zijn minder duidelijk, maar ze dragen bij aan de organisatie van de ontvankelijke velden van de ganglion cellen. Deze gebieden zijn de gebieden van netvlies waarover de cellen reageren. Typisch, hebben ontvankelijke gebieden een concentrische structuur die uit een centraal gebied wordt samengesteld dat door een ringvormige ring wordt omringd, met de centrale en ringvormige gebieden die tegenovergestelde eigenschappen hebben., Sommige ganglion-cellen zijn dus van het “on-center/off-surround” – type en andere van het” off-center/on-surround ” – type. In de praktijk betekent dit dat een klein contrasterend object dat het ontvankelijke veldcentrum kruist de cel sterk zal stimuleren, maar een groter object, of een algehele verandering in lichtintensiteit, zal de cel niet stimuleren, omdat de effecten van het middengebied en de ring elkaar opheffen. Aldus, zijn ganglion cellen detectoren van lokaal contrast eerder dan lichtintensiteit., Veel ganglion cellen in primaten tonen ook kleur opponentie – bijvoorbeeld, reageren op ” rood-aan / groen-uit “of” blauw-aan/geel-uit ” en signaleren informatie over de golflengtestructuur van het beeld. Dus, in de stadia van de verwerking van een beeld, lijken de componenten van contrast, verandering en beweging het meest biologisch belangrijk.
In het gewervelde netvlies wordt in een reeks biochemische stadia de isomerisatie van het netvlies van het rhodopsinmolecuul (van 11-cis tot all trans) omgezet in een elektrisch signaal., Binnen ongeveer één milliseconde van fotonabsorptie, wordt het veranderde rhodopsin molecuul opgewonden, veroorzakend activering van een heterotrimeric g-proteã ne (guaninenucleotide bindende proteã ne) genoemd transducin. G-proteã nen handelen als bemiddelaars van cel signalerende wegen die Relais signalerende molecules genoemd tweede boodschappers impliceren. In het geval van rhodopsine excitatie activeert transducin een enzym genaamd fosfodiësterase, dat een tweede boodschapper bekend als cGMP (3’5′-cyclisch guanosine monofosfaat) splitst in 5 ‘ GMP. Dit proces vermindert de hoeveelheid cGMP in de cel.,
in donkere omstandigheden bindt cGMP zich aan natriumkanalen in het celmembraan, waardoor de kanalen open blijven en natriumionen continu in de cel kunnen binnendringen. De constante instroom van positieve natriumionen houdt de cel in een enigszins gedepolariseerde (zwak negatieve) toestand. In lichte omstandigheden bindt cGMP zich niet aan de kanalen, waardoor sommige natriumkanalen kunnen sluiten en de binnenstroom van natriumionen wordt afgesneden. De vermindering van de instroom van natriumionen veroorzaakt de cel om hyperpolarized (sterk negatief) te worden., Het elektrische effect van een foton van licht is dus om een kortstondig negatief potentieel in de fotoreceptor te veroorzaken. Het heldere licht veroorzaakt meer rhodopsinisomerizations, verder verminderend cGMP niveaus en toelaatend hyperpolarisatie om met lichte intensiteit worden gesorteerd. Het door licht geproduceerde elektrische signaal bereikt de basis van het binnenste segment van de receptor, waar een neuronale synaps blaasjes van neurotransmitter (in dit geval glutamaat) afgeeft in verhouding tot de spanning in de receptor., Bij mensen en andere gewervelde dieren komt de afgifte van neurotransmitters in het donker voor (wanneer het plasmamembraan van de fotoreceptor wordt gedepolariseerd). In aanwezigheid van licht, echter, wordt de cel hyperpolarized, en de neurotransmitterversie wordt geremd.
in ongewervelde ogen is de elektrische reactie op licht anders. De meerderheid van de ongewervelde ogen hebben microvillus receptoren die depolariseren (minder negatief worden) wanneer verlicht—het tegenovergestelde van de reactie in gewervelde receptoren., De depolarisatie wordt veroorzaakt door de ingang van natrium – en calciumionen die het gevolg zijn van het openen van membraankanalen. De biochemie van de transducerroute is niet helemaal duidelijk; sommige voorgestelde modellen stellen een iets andere route voor dan die in gewervelde dieren. Rhodopsin-isomerisatie activeert een g-eiwit, dat op zijn beurt een enzym activeert dat fosfolipase C (PLC) wordt genoemd. PLC katalyseert de productie van een intracellular tweede boodschapper als IP3 (inositol 1,4,5-trishosphate) wordt bekend, die de versie van calcium van intracellular opslag in bepaalde organellen bevordert., Het is niet helemaal duidelijk wat ervoor zorgt dat de membraankanalen openen; er zijn echter aanwijzingen dat calcium een belangrijke rol speelt in dit proces. In tegenstelling tot andere ongewervelde dieren werken de “off”-reagerende distale receptoren van het netvlies van de sint-jakobsschelp via een ander mechanisme. Zij hyperpolariseren aan licht (gelijkend op gewervelde receptoren) door natriumkanalen te sluiten, die ook in de gelijktijdige versie van kaliumionen van cellen resulteert.