definitie
tijdens profase II van meiosis II treden vier belangrijke stappen op. Dit zijn het condenseren van chromatine in chromosomen, desintegratie van de kernenvelop, migratie van centrosomen naar één van beide polen, en de reconstructie van het spindelapparaat. Echter, centrosomen zijn niet aanwezig in alle cellen.
Wat gebeurt er tijdens profase II?
meiose II komt voor in beide dochtercellen die tijdens meiose I werden gevormd.aangezien er in deze tweede stap van meiose geen DNA-replicatie plaatsvindt, begint het celdelingsproces onmiddellijk., Profase II bereidt de cel voor secundaire meiotische afdeling voor waar twee haploïde cellen uiteindelijk vier haploïde cellen vormen, elk die de helft van de genetische informatie bevatten die eerder in de originele, herhaalde diploïde cel wordt bevat. Een veel minder complexe fase dan prophase I, prophase II omvat niet de stappen van leptoteen, zygoteen, pachyteen, diploteen en diakinese, maar meer lijkt op het eenvoudiger proces van mitotische profase in niet-gamete (somatische) celdeling.,
Prophase II begint onmiddellijk na de cytokinese – de splitsing van de diploïde gamete in twee haploïde dochtercellen. Om zich voor te bereiden op de volgende Divisie, condenseert prophase II chromatine eerst in chromatiden, en dan strakker in chromosomen. Gelijktijdig, lost het kernmembraan op, die een open gebied van cytoplasma verlaten waarin een netwerk van proteã nen (microtubules) genoeg ruimte heeft om wegen tot stand te brengen die van één kant van de cel aan andere – het spindelapparaat bereiken.,
na het condenseren van chromatine tot chromosomen en na het uiteenvallen van het kernenvel dat deze chromosomen bevat, migreren de centrosomen naar beide polen. Zelfs bij afwezigheid van centrosomen kan de reconstructie van het tijdens meiosis I gebruikte spindelapparaat worden geïnitieerd. Deze vier stappen kenmerken profase II.
bouwen van een Spindelapparaat zonder centrosomen
momenteel wordt onderzoek gedaan naar de rol van centriolen in de vorming van menselijke spindelapparaten, aangezien vrouwelijke gameten – oöcyten – deze niet hebben., Centriolen zijn opgebouwd uit microtubuli en spelen, zeker in mannelijke gameten en tijdens mitotische celdeling, een belangrijke rol in de constructie van spindelapparatuur. Tijdens de normale celcyclus, herhalen centrioles om paren te vormen die later in pericentriolar materiaal (PCM) worden omhuld. Vanaf dit punt worden zij bedoeld als centrosomes. Twee centrosomes, die elk een centriolepaar bevatten, migreren aan één van beide uiteinden van de cel – de Polen., Tijdens mitose en in mannelijke gameten, zijn centrosomes de oorzaak van het construeren van een netwerk van microtubules die zich van binnen centrosome naar het centrum van de cel uitstrekken. De aanleg van dit netwerk vindt in een latere fase plaats.
Er is echter gebleken dat vrouwelijke voortplantingscellen geen centrosomen bevatten en in plaats daarvan het spindelapparaat vormen uit bestaande microtubuli in het cytoplasma., Het ontbreken van een chromosoom of de aanwezigheid van een extra chromosoom in dochtercellen door fouten tijdens chromosoomscheiding wordt veroorzaakt genoemd nondisjunction, waar resulterende gameten abnormale embryo ‘ s produceren. De nondisjunctie van chromosomen is de primaire oorzaak van onvruchtbaarheid en miskraam, aangezien het tijdens vrouwelijke gamete deling (meiosis I en II) is dat chromosomen hoogstwaarschijnlijk ongelijk tussen dochtercellen worden verdeeld. Zelfs dan, vermelden de meeste bronnen centrosomen als de fabrikanten van de microtubules die omhoog het asapparaat vormen., Dit kan waar zijn in termen van spermatozoa en somatische cellen, maar is niet van toepassing op hogere planten en de eicellen van vele andere soorten, waaronder het menselijk ras.
Dit betekent dat, hoewel het duidelijk is dat de meeste menselijke cellen ten minste twee centriolen nodig hebben, de bevruchte zygote slechts één bevat die het geërfd heeft van de mannelijke gamete. Zoals met DNA, worden de mannelijke gamete centrioles niet gerepliceerd tijdens profase II., Toch, als de zygote groeit via mitose, verdere cellen bevatten twee centriolen; het is nog niet volledig begrepen hoe de tweede centriole wordt gevormd, maar het uiterlijk kan worden gekoppeld aan precursor eiwitten in de spermatozoa of eicellen.
verschil tussen profase I en II
profase I bestaat uit vijf fasen. Deze vijf stadia zijn niet vertegenwoordigd in prophase II., Profase II omvat vier verschillende mechanismen, namelijk de strakke verpakking van DNA in chromosomen, het oplossen van het kernmembraan, migratie van de centrosomen (indien aanwezig) en de reconstructie van het spindelapparaat.
in profase I is de eerste fase bekend als leptoteen. Dit stadium impliceert het afwikkelen van de structuur van DNA om een uitwisseling van allelen tussen homologe chromosoomparen toe te laten. Geen kruising vindt plaats in prophase II. daarom is prophase II niet voorzien van leptoteen.,
de tweede fase van profase I wordt zygoteen genoemd. Dit impliceert de gehechtheid van een chromosoompaar alvorens over te gaan. Aangezien er in prophase II geen oversteek plaatsvindt, is deze fase ook niet inbegrepen. Dit is ook het geval voor volgende fasen: pachyteen( crossing over), diploteen (afbreken van het crossing-Over Netwerk), en diakinese (beweging van crossing-Over kanaal naar chromatide armen).
echter, sommige delen van profase I en II zijn vergelijkbaar. Deze omvatten de ontbinding van de kernenvelop en centrosome migratie., Zelfs zo, wordt profase II van meiosis II gewoonlijk vergeleken met de profase van mitosis, waar de kernenvelopsplitsing samen met centrosoommigratie, condensatie van chromosomen, en de vorming van het spindelapparaat voorkomt. In prophase II is de juiste term voor de laatste van deze mechanismen Reformatie, aangezien de microtubuli die het spindelapparaat vormden dat eerder in meiosis I werd gebouwd, nog steeds beschikbaar zijn.
en waarom het verschil?,
wanneer we kijken naar de verschillen tussen primaire meiotische deling en secundaire meiotische deling, is het altijd nuttig om het doel van meiose te onthouden – vier verschillende gameten (spermatozoa of eicellen) te produceren die één enkel maar volledig deel van genetische gegevens bevatten dat, wanneer gecombineerd met een andere gameet, een cel (zygote) creëert die een volledige (dubbele) set genetische informatie van elk van twee ouders heeft.,
genetische variatie
om ervoor te zorgen dat deze genetische informatie niet exact hetzelfde is en dus bijdraagt aan de genetische variatie binnen een soort, omvat meiose I een fase waarin allelen worden verwisseld tussen een chromosoompaar (crossing over) om recombinante chromosomen te produceren. Dit moet gebeuren voordat de cel verdeelt, en vindt plaats in de eerste profase van meiosis I. zodra dit is gebeurd, zullen de twee dochtercellen iets verschillende genen bevatten.
Dit betekent dat het niet nodig is om over te gaan tijdens de tweede celdeling., Ook, aangezien het oversteken slechts tussen twee gerepliceerde, in paren gerangschikte chromosomen voorkomt is dit eenvoudig niet mogelijk in een haploid cel, die geen gerepliceerde paren, enkel paren bevat.
het onderscheid tussen chromosoomparen en replicatie is vaak verwarrend, omdat wanneer men de tweede celdeling in meiosis II beschouwt, sommige beelden lijken te laten zien dat een enkel X-vormig chromosoom in tweeën wordt gesplitst om een half chromosoom te leveren. Dit is zeer onjuist.
het menselijke chromosoom, zoals te zien op het karyotype hieronder, bestaat uit 46 enkele chromosomen., Het menselijke DNA bevat de genetische gegevens voor het gehele menselijke lichaam binnen deze 46 chromosomen, maar deze gegevens worden herhaald aangezien het van twee ouders afkomstig is. Met chromosoom 1 als voorbeeld, dat ongeveer 8% van de genetische informatie bevat die nodig is om een mens te produceren, kunnen we veel onnodige verwarring gladstrijken.
in onderstaande afbeelding vormen twee DNA-strengen chromosoom 1., Deze enige bundels worden gewoonlijk bedoeld als chromatiden, hoewel dit technisch onjuist is aangezien het verschil tussen chromatid en chromosoom meer te maken heeft met de manier waarop de molecule van DNA wordt verpakt. Echter, door elke streng een chromatide te noemen, wordt het replicatieproces minder verwarrend.
Eén chromatide is afgeleid van de spermatozoon van de vader – een volledige reeks gegevens in de cel die tijdens de laatste stadia van meiosis II wordt gecreëerd., De andere chromatide is afkomstig van de eicel van de moeder. Opnieuw, bevat een volledige reeks gegevens in elke somatische cel op dezelfde wijze die tijdens de laatste stadia van meiosis II wordt gecreeerd. samen, bevatten beide chromatiden twee reeksen informatie met lichte verschillen – zij hebben dezelfde genen op dezelfde posities (loci), maar kunnen verschillende allelen bevatten.
gebrek aan een homoloog chromosoompaar
het standaard aantal chromatiden in een menselijke cel (met uitzondering van de gamete) is 46. Tijdens de voorbereidingen voor celdeling paren deze 46 chromatiden – like to like., Chromatid 1 van de vader komt dicht bij chromatid 1 van de moeder, enzovoort. In dit voorbeeld is homologe chromosoom 1 het resultaat. In het hele menselijke karyotype zijn 23 paren homologe chromosomen het resultaat die niet fysiek aan elkaar vastzitten. Een cel die 23 paren homologe chromosomen bevat staat bekend als een diploïde cel. Hieronder toont het linkerbeeld een paar niet-gerepliceerde homologe chromosomen (chromatiden); geel en oranje duiden de genetische informatie aan die door elke ouder wordt verstrekt.,
tijdens het replicatieproces van de celcyclus en vóór elke vorm van celdeling wordt al het DNA gerepliceerd. Chromatide 1 van de vader wordt gerepliceerd, net als chromatide 1 van de moeder, enzovoort. Elk gerepliceerd chromosoom is in bijlage aan zijn exemplaar door middel van centromeer, die de typische X-vorm vormen die vaak in leerboeken wordt gezien. Chromosoom 1 bestaat niet langer uit twee afzonderlijke chromatiden, maar uit een paar tweelingchromatiden of “zusterchromatiden”., Het volledige menselijke karyotype bestaat nog uit 23 paren chromosomen (één van de vader, één van de moeder), maar de enige chromatidestreng van elke ouder is verdubbeld om twee zusterchromatiden te maken. Terwijl vóór de replicatie het menselijke karyotype wordt vertegenwoordigd door 23 homologe paren van 46 chromatiden, wordt het gerepliceerde karyotype vertegenwoordigd door 23 homologe paren van 92 chromatiden. Het is daarom altijd belangrijk om aan te geven of zich ervan bewust te zijn of een chromosoompaar wordt gerepliceerd of niet., Het rechterafbeelding hieronder toont duidelijk de originele en gerepliceerde zusterchromosomen in één homologe chromosoompaar.
in de meiotische profase I vindt kruising plaats. Dit proces wisselt over een verscheidenheid van allelen om geslachtscellen (gameten) te produceren die geen klonen van een van beide ouders zijn. Zodra de kruising over heeft plaatsgevonden is het homologe paar bekend onder andere namen-de tetrad, de bivalente of recombinante chromosomen / chromatiden., Het is gemakkelijk te zien dat kruising plaatsvindt tussen soortgelijke allelen van elke ouder chromatiden in het onderstaande diagram. Genetische gegevens worden niet uitgewisseld tussen zusterchromatiden van een enkel chromosoom, maar tussen de chromatiden van het homologe paar. De afwezigheid van homologe paren in haploïde cellen is de reden waarom geen verdere kruising plaatsvindt tijdens profase II.,
na crossing over, the tetrads (recombinant chromosoom pairs) can be separated. Tetraden bevatten 23 chromosoomparen bestaande uit 92 chromatiden. In de volgende stadia van meiosis I, wordt elk tetrad gescheiden van zijn gepaarde partner (en wordt daarom niet langer een tetrad, bivalent of recombinant paar genoemd)., In plaats daarvan beweegt een enkele gerepliceerde chromatide (X-vorm) naar de ene kant van de cel, en de andere helft van het vorige paar naar de andere kant. Als recombinant gerepliceerde chromatiden bevatten ze een mix van allelen van beide ouders.
in prophase II vindt geen kruising plaats omdat dit moet plaatsvinden tussen homologe chromosoomparen. Het spindelapparaat vormt zich om de gerepliceerde chromatiden uit elkaar te halen. Bij een vrouw resulteert dit in secundaire polaire lichamen, die elk één chromatide bevatten (het kan net zo gemakkelijk een chromosoom worden genoemd) dat zelf het gehele menselijke genoom bevat., Een of meer van deze zullen zich ontwikkelen tot een eicel. Bij mannetjes is het resultaat Vier spermatozoa. Het verschil is duidelijk in de afbeelding hieronder, met rode en blauwe chromosomen of chromatiden beeltenis van de afstamming, hoewel na metafase I kleine delen van genen worden gekruist.
twee Sets chromosomen uit twee verschillende bronnen
Het doel van meiosis is om nakomelingen van dezelfde soort te produceren, maar met genetische variaties., De volgende afbeelding toont recombinante chromatiden in ei en sperma die bij bevruchting van het ei combineren om een zygote te produceren. De zygote wordt beschreven als een haploïde cel omdat het chromosoomparen bevat, maar deze worden gescheiden door kernen. Alleen tijdens de eerste mitotische deling zullen deze kernen oplossen en de chromosomen van beide ouders in paren op het spindelapparaat uitlijnen. De resulterende twee embryonale cellen zullen diploïde zijn.
in het onderstaande voorbeeld komt sperma samen met ei om een zygote te produceren die beide reeksen genetische informatie bevat., Nochtans, is dit beeld een typisch voorbeeld van waarom replicatie en chromosoomparen vaak verwarrend of verkeerd worden geïnterpreteerd. De genetische informatie in ei, sperma en zygote wordt hier afgebeeld als gerepliceerde paren. Onmiddellijk na de bevruchting, ei, sperma, en zygote moeten niet beschikken over X-vormige chromosomen, maar single-streng chromatiden. Alleen ter voorbereiding op de eerste divisie van de zygote, en nadat DNA-replicatie heeft plaatsgevonden, kan deze genetische informatie correct worden weergegeven door X-vormige chromosomen.,