– Struktur og funksjon av fotoreseptorer

Nevrale overføring

Alle vertebrater har komplekse retinas med fem lag, først beskrevet i detalj av spansk histologist Santiago Ramón y Cajal, i 1890-årene. Det er tre lag med celler på vei fra fotoreseptorer til synsnerven. Dette er fotoreseptorer seg på baksiden av netthinnen, den bipolare celler, og til slutt ganglion celler, som axons gjøre opp synsnerven., Danner et nettverk mellom fotoreseptorer og bipolare celler er de horisontale cellene (den ytre plexiform lag), og mellom den bipolare celler og ganglion celler, det finnes lignende layer (indre plexiform layer) som inneholder amacrine celler av mange forskjellige slag. En stor del av komplekse behandlingen skjer innenfor de to plexiform lag. Den viktigste funksjonen av den horisontale celler er til å variere grad av kopling mellom fotoreseptorer og mellom fotoreseptorer og bipolare celler., Dette gir et kontrollsystem som holder aktiviteten til den bipolare celler innenfor grenser, uavhengig av svingninger i intensiteten av lyset som når reseptorer. Denne kontrollen prosessen også forbedrer kontrast, og dermed understreker forskjellene mellom photoreceptor utganger.

– >

Den bipolare celler er av to slag—»på» og «av»—svarer til enten en økning eller en nedgang i lokale lysintensitet. Rollene til amacrine celler er mindre klart, men de bidrar til organisering av reseptivt felt av ganglion celler. Disse feltene er de områdene av retina som cellene reagerer. Vanligvis, reseptivt felt har en konsentrisk struktur består av en sentral regionen er omgitt av en ringformet ringen, med sentral-og ringformet områder har motsatte egenskaper., Dermed, noen ganglion celler er av «på-sentrum/av-surround», skriver du, og andre er av den «off-senter/på-surround» – type. I praksis betyr dette at en liten kontrasterende objekt som krysser mottakelig feltsenter vil stimulere celle sterkt, men et større objekt, eller en total forandring i lysintensitet, vil ikke stimulere celle, fordi effektene av sentrum regionen og ringformet ring avbryte hverandre. Dermed, ganglion celler er detektorer av lokale kontrast heller enn lysintensitet., Mange ganglion celler i primater også vise farge opponency—for eksempel å svare på «rød-på/grønn-off» eller «blå-på/gul-off» og signaliserer informasjon om bølgelengde strukturen i bildet. Derfor, i forskjellige faser av behandlingen av et bilde, komponentene i kontrast, endre og bevegelse synes å være den mest biologisk viktige.

I virveldyr retina en rekke biokjemiske stadier konvertere isomerization av retinal av rhodopsin molekyl (fra 11-cis til alle trans) til et elektrisk signal., I løpet av ett millisekund av foton absorpsjon, endret rhodopsin molekylet blir begeistret, forårsaker aktivering av en heterotrimeric G-protein (guanin nukleotid binding protein) kalles transducin. G-proteinene fungerer som formidlere av cellen signaliserer trasé som involverer stafett-signalmolekyler som kalles second messengers. I tilfelle av rhodopsin eksitasjon, transducin aktiverer et enzym som kalles fosfodiesterase, som cleaves en second messenger kalt cGMP (3’5′-syklisk guanosinmonofosfat) til 5’GMP. Denne prosessen reduserer mengden av cGMP i cellen.,

I mørke forhold, cGMP binder seg til natrium-kanaler i cellemembranen, holde kanalene åpne, og slik at natrium ioner til inn i cellen kontinuerlig. Den konstante strømmen av positive natrium ioner opprettholder celle i en noe depolarized (svakt negativt) tilstand. I lysforhold, cGMP ikke binde seg til en tv, noe som gjør at noen natrium-tv for å lukke og kutter innover flyt av natrium ioner. Reduksjon i tilstrømningen av natrium ioner fører til at cellen til å bli hyperpolarized (sterkt negative)., Dermed, den elektriske effekten av et foton av lys er å føre en kortvarig negativ potensial i photoreceptor. Lys gir mer rhodopsin isomerizations, ytterligere redusere cGMP nivåer og aktivere hyperpolarization å være gradert med lysintensitet. Det elektriske signalet som produseres av lys når bunnen av den indre delen av reseptoren, hvor en neuronal synapse utgivelser blemmer av nevrotransmitter (i dette tilfellet glutamat) i forhold til spenningen i reseptoren., I mennesker og andre vertebrater, nevrotransmitter utgivelsen skjer i mørket (når photoreceptor plasma membran er depolarized). I nærvær av lys, men cellen blir hyperpolarized, og nevrotransmitter utgivelsen er hemmet.

I virvelløse øyne elektrisk respons på lys er forskjellige. De fleste av virvelløse øyne har microvillus reseptorer som depolarize (bli mindre negativ) når opplyst—det motsatte av svar i virveldyr reseptorer., Den depolarization er brakt om ved oppføringen av natrium og kalsium ioner at resultatene fra åpningen av membran-tv. Biokjemi av svingeren vei er ikke helt klart, noen foreslåtte modellene ser for oss en litt annen vei fra at i vertebrater. Rhodopsin isomerization aktiverer en G-protein, som i sin tur aktiverer et enzym som kalles fosfolipase C (PLC). PLC catalyzes produksjon av en intracellulære andre messenger kjent som IP3 (inositol 1,4,5-trisphosphate), som stimulerer frigjøring av kalsium fra intracellulære butikker i visse organeller., Det er ikke helt klart hva som forårsaker membranen kanaler for å åpne, men det er bevis for at kalsium spiller en viktig rolle i denne prosessen. I motsetning til andre virvelløse dyr, «av»-svarer distale reseptorer av kamskjell retina-arbeid av en annen mekanisme. De hyperpolarize til lys (tilsvarende virveldyr reseptorer) ved å lukke natrium-tv, noe som også resulterer i samtidig utgivelsen av kalium-ioner fra celler.