Fysiologiedit
OdorantEdit
et lugtstof er et fysiokemisk molekyle, der binder til et specifikt receptorprotein. Hos pattedyr har hvert olfaktorisk receptorprotein en type molekyle, som det reagerer på, kendt som one-olfactory-one-neuron-reglen, og cirka tusind slags er blevet identificeret. Struktur og kompleksitet udgør en lugtstof funktioner, med ændringer resulterer i ændret lugtstof kvalitet., En lugtstof funktioner detekteres af olfaktoriske systemets glomeruli og mitral celler, som kan findes i olfaktoriske pære, en kortikal struktur involveret i perceptuelle differentiering af lugtstoffer. Den olfaktoriske pære i sig selv påvirker, hvordan lugt kommer til at blive kodet gennem dens tidsmæssige struktur og fyringshastighed, hvilket igen påvirker sandsynligheden for, at et lugtstof huskes.
NeuromodulatorsEdit
Neuromodulation findes i det olfaktoriske system og er ansvarlig for neurale plasticitet og adfærdsmæssige ændringer i både pattedyr og insekter., I forbindelse med lugthukommelse regulerer neuromodulatorer opbevaring af information på en måde, der opretholder betydningen af lugtoplevelsen. Disse systemer er meget afhængige af noradrenalin og acetylcholin, som påvirker både implicit og eksplicit hukommelse. Undersøgelser, der involverer noradrenerge system af mus demonstrere afskaffelse af sædvanlige lære, hvornår de områder, der involverer dette system er lesioned, og efterfølgende restaurering af sædvanlige læring, evner, når noradrenalin injiceres ind i den olfaktoriske pære., Betydningen af kolinerge systemer er blevet påvist i undersøgelser af rotter og virkningerne af scopolamin, hvor acetylcholin er involveret i indledende læringsstadier og mere specifikt i reduktionen af interferens mellem lagrede minder.
Implicit lugthukommelsedit
implicitte minder om stimuli kræver ikke bevidst erindring af stimulusens indledende møde. Med hensyn til lugthukommelse er bevidst erindring af en lugtoplevelse ikke nødvendig for at implicitte minder om lugt kan dannes i hjernen., Teknikker, der bruges til at studere implicit lugthukommelse, anses for at være anvendelige for både mennesker og dyr. I test af implicit hukommelse er hukommelse af en stimulus vist at blive hjulpet af tidligere eksponering for den samme stimulus. Bevis for dannelsen af implicit hukommelse findes i test af habituation, sensibilisering, perceptuel læring og klassisk konditionering. I olfaction eksisterer der en stærk tendens til tilvænning, som diskuteres yderligere i det følgende afsnit., Ved at evaluere hukommelsesydelse af opgaver, der involverer en af disse ‘undergrupper’ af implicit hukommelse, kan effekten af tidligere lugtstimulusoplevelse, der ikke involverer bevidst erindring, måles. Yderligere viden kan opnås om implicit hukommelse af lugt gennem undersøgelsen af implikationerne af kognitive underskud. Virkningerne af hjerneskade på lugthukommelse kan undersøges ved hjælp af disse implicitte hukommelsesforanstaltninger, der fører til yderligere overordnet forståelse af hjernen.,
HabituationEdit
Tilvænning indebærer nedsat niveau af opmærksomhed og lydhørhed over for en stimulus, der ikke længere opfattes som værende nye. I realm af olfaktoriske hukommelse, tilvænning refererer til et fald i lydhørhed over for en lugt, som et resultat af langvarig eksponering (begrænset til en bestemt gentaget stimulus), hvilket indebærer tilpasning af celler i det olfaktoriske system. Receptorneuroner og mitralceller placeret i det lugtende system tilpasser sig som reaktion på lugt., Dette inkluderer involvering af piriform kortikale neuroner, der tilpasser sig hurtigt, mere fuldstændigt og selektivt til nye lugte og menes også at spille en meget vigtig rolle i tilvænningen af lugt. Norepinephrin anses for at have en effekt på mitralcellernes funktion ved at øge deres lydhørhed. Acetylcholin betragtes også som en vigtig neurotransmitter involveret i habituation af olfaktoriske stimulus, selvom de nøjagtige midler, som den opererer endnu ikke er klare.,
eksplicit hukommelsedit
eksplicit, i modsætning til implicit hukommelse for lugt, menes af nogle at være et fænomen, der er eksklusivt for mennesker. Eksplicit hukommelse henviser til minder, der huskes med bevidst bevidsthed om at gøre det. Ved olfaction henviser eksplicit hukommelse til at tildele associativ betydning til lugt. Gennem tildeling af foreninger til lugt såvel som ikke-lugtstimuli, kan lugtstimuli få mening. Eksplicitte erindringer om lugte omfatter oplysninger, som kan bruges til at behandle og sammenligne andre stødt lugte., Opmærksomhed fokuseret på lugt hjælper med at fungere i hverdagen samt engagementet i korrekte svar på erfarne begivenheder. Bevis for eksplicit olfaction hukommelse ses gennem adfærd i opgaver, der involverer en arbejdshukommelseskomponent. De to mest almindeligt anvendte test til eksplicit lugthukommelse er lugtidentifikation og lugtgenkendelse, som diskuteres mere detaljeret nedenfor. Sammen er lugtgenkendelse og identifikation komponenterne i olfaktorisk træning hos patienter med tab af lugt.,
Lugtgenkendelsedit
Lugtgenkendelse er det mest almindelige og direkte middel, der bruges til at måle lugthukommelse. I en lugtgenkendelsestest bliver deltagerne spurgt, om de genkender en lugt eller ej. Mere specifikt, en deltager, som er udsat for en vis lugt-relaterede stimuli, og efter en forsinkelse periode er bedt om at beslutte, om en sonde (en stimulus, der kunne eller ikke kunne være den samme som den oprindelige stimulus) er den samme som den, han/hun oprindeligt er opstået. Hukommelsesnøjagtighed vurderes af mængden af korrekte anerkendelsesbeslutninger, der træffes., Et potentielt problem med denne foranstaltning involverer generering af verbale etiketter, der kan forbedre hukommelsen til lugtstimuli. Der er forskellige måder at måle effekten af verbal mærkning, som omfatter sammenligning af lugt og lugt navne, samt den hastighed og nøjagtighed, hvormed leksikalske beslutninger træffes vedrørende lugt navne. Det er blevet foreslået, at lugtgenkendelsestest bør betragtes som en foranstaltning, der involverer både hukommelse til perceptuel information såvel som potentielt forvirrende hukommelse på grund af generering af verbale etiketter.,
Lugtidentifikationrediger
Lugtidentifikation kræver den specifikke mærkning af præsenterede olfaktoriske stimuli, i modsætning til lugtgenkendelse. Neural kodning refererer til den måde, at identiteten, koncentration, og behagelig værdi af olfaktoriske stimuli er repræsenteret i mønsteret af handlingspotentialer videresendt til hjernen fra olfaktoriske pære. Identifikation begynder med en lugtstofbinding til specifikke lugtstofreceptorproteiner. Olfaktoriske receptormolekyler ligner meget G-proteinbundne receptorer og hører til lugtreceptorgenfamilien., Specificiteten af lugtgenkendelse er resultatet af den molekylære variation af lugtstofreceptorproteiner og deres interaktion med lugtstofmolekylerne. Imidlertid er den specifikke mekanisme for visse receptorer, der binder med visse lugtmolekyler, ikke godt forstået. Lugtreceptorgener spiller også en vigtig rolle i lugtidentifikation. Ekspression i olfaktoriske receptor neuroner er blevet bekræftet for en begrænset delmængde af det enorme antal lugtstofreceptorgener. Genetisk analyse viser, at lugtstofreceptorneuroner kun udtrykker en type lugtstofreceptorgen., Det antages, at forskellige lugte aktiverer forskellige receptorer, og genetisk regulering af lugtreceptorer resulterer i mangfoldigheden for lugtreceptorneuroner, og dette gør det muligt for olfaktoriske systemer at detektere og kode for en lang række komplekse og nye lugte i miljøet.
halvkugleformet differenceredit
selvom bilateral aktivering af hjernen er set med ensidig stimulering (opnået ved kun at placere en stimulus under et næsebor), er aktiveringen set ikke nøjagtigt ens i begge halvkugler., Forskellige dele af hjernen er involveret i olfaktoriske hukommelse, afhængigt af, hvilken type hukommelse, der er blevet behandlet (fx implicit hukommelse-tilvænning eller eksplicitte hukommelse-anerkendelse), og dette er tydeligt i resultaterne af eksplicitte og implicitte opgaver hukommelse. Undersøgelser har vist, at den venstre halvkugle aktiveres under verbal semantisk hentning af lugtrelaterede minder, mens den højre halvkugle viser aktivering under ikke-verbal hentning af semantisk lugtrelateret information. Meget overlapning forekommer imidlertid mellem regioner., Information om lugt af semantisk karakter er fordelt på begge sider af hjernen, selvom den højre halvkugle er mere involveret i behandlingen af lugtkvalitet og tidligere møde af stimulus end venstre. Neural plasticitet er også en vigtig del af lugtesansen, som forskellige erfaringer kan resultere i ændringer af både kortikale og subkortikale kredsløb i hjernen.
Rolle amygdalaEdit
amygdala er et komplekst sæt af kerner, der er beliggende i den anterior temporal lobe og ligger under den primære olfaktoriske cortex., Amygdala er involveret i dannelsen af minder om følelsesmæssige oplevelser, især dem, der er forbundet med frygt, flyvning og forsvar. Det er forbundet med forskellige veje til andre dele af hjernen, men især til den basale forhjerne, som indeholder magnocellular celler, som giver omfattende input til neokortex og hippocampus. Der er også direkte fremskrivninger til hippocampus fra amygdala, som er involveret i integrationen af forskellige fornemmelser i hukommelsen., Neuropsykologisk forskning har antydet, at denne vej er afgørende for udviklingen af olfaktoriske minder. Den primære olfaktoriske Corte.og hippocampus har omfattende forbindelser med amygdala gennem både indirekte og direkte veje. Det er vigtigt for et dyr at skabe minder om olfaktoriske stimuli, der truer dets overlevelse. Uden en korrekt fungerende amygdala ville olfaktoriske minder ikke være i stand til at danne sig, hvilket kunne sætte et dyr i fare for farlige stimuli i sit miljø på grund af dets manglende hukommelse af sådanne stimuli.