6.3.2 muskelstruktur och vattenhållningskapacitet
Myofibrils utgör en stor del av muskelcellen. Dessa organeller utgör över 80% av muskelcellens volym. Upp till 85% av vattnet i en muskelcell hålls i myofibrillerna. Mycket av det vattnet hålls av kapillärkrafter som härrör från arrangemanget av de tjocka och tunna trådarna i myofibrilen. I levande muskler har det visat sig att sarcomeres förblir isovolumetrisk under sammandragning och avkoppling (Millman et al., 1981, 1983)., Detta skulle indikera att under fysiologiska förhållanden skulle mängden vatten som behålls inom muskelcellens filamentösa struktur inte nödvändigtvis förändras. Placeringen av detta vatten kan dock påverkas av volymförändringar, eftersom muskeln genomgår rigor. När muskeln går in i rigor bildar tvärbroar mellan de tjocka och tunna filamenten, vilket minskar tillgängligt utrymme för vatten att bo (erbjudande och Trinick, 1983). Det har visats att eftersom pH hos svinmuskeln reduceras från fysiologiska värden till 5,2–5.,5 (nära myosins isoelektriska punkt) minskar avståndet mellan de tjocka filamenten i genomsnitt 2,5 nm (Diesbourg et al., 1988). Detta kan tvinga sarkoplasmatisk vätska från mellan myofilamenten till extramyofibrillar utrymmet. I själva verket tillräckligt med vätska kan förloras från intramyofibrillar utrymme för att öka extramyofibrillar volym med så mycket som 1,6 gånger mer än den pre-stringens volym (Bendall och Swatland, 1988).,
under utvecklingen av rigor minskar den totala diametern hos muskelceller (Hegarty, 1970; Swatland och Belfry, 1985) och är sannolikt resultatet av transmittal av myofibrillernas laterala krympning till hela cellen (Diesbourg et al., 1988). Dessutom, under rigor utveckling sarcomeres kan förkorta; detta minskar också ytterligare utrymmet för vatten i myofibril. Det har faktiskt visat sig att droppförlusten ökar linjärt med en minskning av sarcomeres längd i muskelceller (Honikel et al., 1986)., Mer nyligen har mycket känsliga lågfältsstudier med kärnmagnetisk resonans (NMR) använts för att få en mer fullständig förståelse för förhållandet mellan muskelcellstruktur och vattendistribution (Straadt et al., 2007; Bertram m.fl., 2002; Bertram och Andersen, 2007). Dessa studier tyder på att inom myofibrilen hålls proportionellt mindre vatten i proteinet tätt a-band än i det mindre täta i-bandet. Denna observation kan hjälpa till att förklara varför kortare sarcomeres (särskilt i kallkortad muskel) ofta är förknippade med ökade droppförluster., Eftersom myofibril förkortar och stringens sätter in, leder förkortningen av sarcomere till förkortning och efterföljande sänkning av volymen av i-band-regionen i myofibril. Förlust av volym i denna myofibrillar-region (där mycket vatten kan bo), kombinerat med myofibrils pH-inducerade laterala krympning, leder till utvisning av vatten från myofibrillärstrukturen till extramyofibrillära utrymmen inom muskelcellen (Bendall och Swatland, 1988)., Det är således troligt att den gradvisa mobiliseringen av vatten från insidan av myofibrilen till andra utrymmen inom cellen kan vara nyckeln till att ge en signifikant källa till dropp.
det är viktigt att notera att krympning av myofibrillerna ensam inte kunde vara ansvarig för rörelsen av vätska till det extracellulära utrymmet och slutligen ut ur muskeln. Den myofibrils är kopplade till varandra och till cellmembranet via proteinacious anslutningar (Wang och Ramirez-Mitchell, 1983)., Dessa anslutningar, om de upprätthålls intakta i postmortem-muskeln, överför myofibrilernas reduktion i diameter till muskelcellen (Kristensen och Purslow, 2001; Melody et al., 2004; Morrison et al., 1998; Diesbourg et al., 1988). Myofibril krympning kan således leda till minskning av muskelcellens totala diameter, vilket skapar kanaler mellan celler och mellan buntar av celler som kan tratt droppa ut ur produkten (Offer and Knight, 1988)., Extracellulärt utrymme runt muskelfibrer ökar kontinuerligt upp till 24 timmar efter mortem, men klyftorna mellan muskelfiberbuntarna minskar något mellan nio och 24 timmar efter mortem, kanske på grund av vätskeutflöde från dessa stora kanaler (Schafer et al., 2002). Dessa kopplingar mellan intilliggande myofibriller och mellan myofibriller och cellmembranet består av flera proteiner som är associerade med mellanliggande filamentstrukturer och strukturer som kallas costameres. Costameres tillhandahåller den strukturella ram som ansvarar för att fästa myofibrillerna vid sarkolemman., Proteiner som utgör, eller är associerade med, de mellanliggande filamenten och costamererna inkluderar (bland annat) desmin, filamin och synemin, dystrofin, talin och vinculin (Greaser, 1991). Om costameres och costamera kopplingar förblir intakta under omvandlingen av muskler till kött, krympning av myofibriller som muskeln går in i stringens skulle överföras till hela cellen via dessa proteinakösa kopplingar och skulle slutligen minska volymen av muskelcellen själv (Melody et al., 2004; Ge och Riddare, 1988b; Kristensen och Purslow, 2001)., Således kan rigorprocessen resultera i mobilisering av vatten, inte bara ur myofibrilen, men också ur extramyofibrilutrymmena, eftersom cellens totala volym är förträngd. Faktum är att minskning av muskelcellernas diameter har observerats i postmortemmuskel (Offer and Cousins, 1992). Detta vatten som utvisas från myofibrilen och slutligen samlas muskelcellen i det extracellulära utrymmet. Flera studier har visat att luckor utvecklas mellan muskelceller och mellan muskelbuntar under post-rigorperioden (Offer and Cousins, 1992; Offer et al., 1989)., Dessa luckor mellan muskelbuntar är de primära kanalerna genom vilka utrensning får flöda från köttet. vissa utredare har faktiskt kallat dem ”droppkanaler”.
den Senaste tidens forskning har föreslagit att minskad nedbrytning av proteiner som binder myofibril till sarcolemma (såsom desmin) resulterar i ökad krympning av muskelcellen, vilket ytterst är översatt till dropp-förlust (Morrison et al., 1998; Huff-Lonergan och Lonergan, 2005; Bee et al., 2007, 2004)., Om dessa myofibrillar-kopplingar inte bryts ned relativt tidigt under postmortemperioden, finns det mindre utrymme för vatten som utvisas från myofibrillerna under utvecklingen av rigor att förbli inuti cellerna. Nedbrytning av det mellanliggande filamentproteinet, desmin, kan inträffa så tidigt som 45 minuter efter exsanguinering i vissa muskler med högre vattenhållningskapacitet (Melody et al., 2004). Denna tidsram är idealisk för att tillåta kvarhållande av vätska förskjuten inifrån myofibrilen., Flera studier har visat att det finns en signifikant korrelation mellan nedbrytningen av desmin och vattenhållningskapaciteten hos fläsk (Bee et al., 2007, 2004; Gardner m.fl., 2005, 2006; Melodi et al., 2004; Zhang et al., 2006). Nedbrytningen av vissa costameric proteiner kan också spela en roll för att bibehålla vätska i cellen (Kristensen och Purslow, 2001; Zhang et al., 2006). Costameric proteins hjälper till att binda mellanfilamentproteinerna till sarcomere; således kan deras nedbrytning också möjliggöra avlägsnande av vissa strukturella begränsningar., De costamera proteinerna vinculin och talin har visat sig vara mer omfattande försämrade i fläsk som har högre vattenhållningskapacitet. Således verkar det som att nedbrytning av Inter-myofibrillar och costameric anslutningar relativt snart efter exsanguination har potential att förbättra vattenhållningskapaciteten (Bee et al., 2007, 2004; Gardner m.fl., 2005; Melodi et al., 2004; Huff-Lonergan och Lonergan, 2005)., Detta kan inträffa genom att begränsa i vilken utsträckning lateral krympning av myofibrillerna överförs till den totala muskelcellen som kan tillåta att åtminstone i viss utsträckning det intracellulära utrymmet är något oberoende av myofibrillar volym eller krympning (Huff-Lonergan och Lonergan, 2005).
det är viktigt att notera att generaliserad nedbrytning av muskelproteiner inte nödvändigtvis är till nytta för färskt kötts vattenhållningskapacitet. Till exempel nedbrytning av proteinintegrin Min inte vara till nytta för vatteninnehållande kapacitet (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006)., Integriner är en familj av vidhäftningsreceptorer som förmedlar interaktioner mellan den extracellulära matrisen och cellcytoskelettet. Nedbrytning av integrin i fläsk har visat sig vara förknippad med ökad vattenförlust i färskt fläsk (Zhang et al., 2006). Nedbrytning av integrin har också visat sig vara associerad med bildandet av droppkanaler i fläsk (Lawson, 2004). Således är droppbildning sannolikt resultatet av specifika strukturella förändringar i muskelcellen., Således är det möjligt att nedbrytning av mellanliggande filamentproteiner som desmin och membranrelaterade proteiner som integrin kan ha mycket olika roller för att mediera fläskens vattenhållningskapacitet. Till exempel kan nedbrytningen av desmin early postmortem frigöra begränsningar inom cellen som begränsar det tillgängliga utrymmet för vatten/vätska som har tvingats från myofibrilen under rigor., Omvänt kan nedbrytning av ett protein som integrin faktiskt bidra till bildandet av droppkanaler och därmed faktiskt förbättra förmågan hos fukt att ” fly ” från muskelcellen (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006).