Neuronale Transmission
Alle Wirbeltiere haben komplexe Netzhaut mit fünf Schichten, zuerst ausführlich von spanischen Histologen Santiago Ramón y Cajal in den 1890er Jahren beschrieben. Dies sind die Photorezeptoren selbst an der Rückseite der Netzhaut, die bipolaren Zellen und schließlich die Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden., Ein Netzwerk zwischen den Photorezeptoren und den bipolaren Zellen bilden die horizontalen Zellen (die äußere plexiforme Schicht), und zwischen den bipolaren Zellen und den Ganglienzellen existiert eine ähnliche Schicht (die innere plexiforme Schicht), die Amazrinzellen vieler verschiedener Arten enthält. Innerhalb der beiden plexiformen Schichten findet eine aufwendige Verarbeitung statt. Die Hauptfunktion der horizontalen Zellen besteht darin, das Ausmaß der Kopplung zwischen Photorezeptoren und zwischen Photorezeptoren und bipolaren Zellen zu variieren., Dies bietet ein Kontrollsystem, das die Aktivität der bipolaren Zellen in Grenzen hält, unabhängig von Schwankungen der Intensität des Lichts, das die Rezeptoren erreicht. Dieser Steuerungsprozess verbessert auch den Kontrast und betont so die Unterschiede zwischen den Photorezeptorausgängen.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Die bipolaren Zellen sind von zwei Arten—“ ein „und“aus“ —und reagieren entweder auf eine Zunahme oder Abnahme der lokalen Lichtintensität. Die Rollen der Amazrinzellen sind weniger klar, aber sie tragen zur Organisation der rezeptiven Felder der Ganglienzellen bei. Diese Felder sind die Bereiche der Netzhaut, über die die Zellen reagieren. Typischerweise weisen rezeptive Felder eine konzentrische Struktur auf, die aus einem zentralen Bereich besteht, der von einem ringförmigen Ring umgeben ist, wobei die zentralen und ringförmigen Bereiche entgegengesetzte Eigenschaften aufweisen., Daher sind einige Ganglienzellen vom Typ“ on-center/off-Surround „und andere vom Typ“ off-center/on-Surround“. In der Praxis bedeutet dies, dass ein kleines kontrastierendes Objekt, das das rezeptive Feldzentrum durchquert, die Zelle stark stimuliert, aber ein größeres Objekt oder eine allgemeine Änderung der Lichtintensität die Zelle nicht stimuliert, da sich die Auswirkungen des Mittelbereichs und des Ringrings gegenseitig aufheben. Somit sind Ganglienzellen eher Detektoren mit lokalem Kontrast als mit Lichtintensität., Viele Ganglienzellen in Primaten zeigen auch Farbunterschiede—beispielsweise reagieren sie auf “ Rot-Ein / Grün-Aus „oder“ Blau-Ein/Gelb-Aus “ und signalisieren Informationen über die Wellenlängenstruktur des Bildes. In den Phasen der Bildverarbeitung scheinen daher die Komponenten Kontrast, Veränderung und Bewegung die biologisch wichtigsten zu sein.
In der Wirbeltier-Retina wandeln eine Reihe biochemischer Stadien die Isomerisierung des Netzhauts des Rhodopsinmoleküls (von 11-cis zu allen trans) in ein elektrisches Signal um., Innerhalb von etwa einer Millisekunde Photonenabsorption wird das veränderte Rhodopsinmolekül angeregt, wodurch ein heterotrimeres G-Protein (Guanin-Nukleotid-Bindungsprotein) namens Transducin aktiviert wird. G-Proteine wirken als Mediatoren von Zellsignalwegen, an denen Relais-Signalmoleküle beteiligt sind, die als zweite Botenstoffe bezeichnet werden. Im Falle der Rhodopsin-Erregung aktiviert Transducin ein Enzym namens Phosphodiesterase, das einen zweiten Boten namens cGMP (3’5′-cyclisches Guanosinmonophosphat) in 5 ‚ GMP spaltet. Dieser Prozess reduziert die Menge an cGMP in der Zelle.,
Unter dunklen Bedingungen bindet cGMP an Natriumkanäle in der Zellmembran, wobei die Kanäle offen bleiben und Natriumionen kontinuierlich in die Zelle gelangen können. Der konstante Zustrom positiver Natriumionen hält die Zelle in einem etwas depolarisierten (schwach negativen) Zustand. Bei Lichtverhältnissen bindet cGMP nicht an die Kanäle, wodurch einige Natriumkanäle schließen und den inneren Fluss von Natriumionen abschneiden können. Die Verringerung des Zustroms von Natriumionen bewirkt, dass die Zelle hyperpolarisiert wird (stark negativ)., Somit besteht die elektrische Wirkung eines Lichtphotons darin, ein kurzlebiges negatives Potential im Photorezeptor zu verursachen. Helles Licht erzeugt mehr Rhodopsin-Isomerisationen, wodurch der cGMP-Spiegel weiter gesenkt und die Hyperpolarisation mit Lichtintensität abgestuft wird. Das durch Licht erzeugte elektrische Signal erreicht die Basis des inneren Segments des Rezeptors, wo eine neuronale Synapse Vesikel von Neurotransmittern (in diesem Fall Glutamat) im Verhältnis zur Spannung im Rezeptor freisetzt., Bei Menschen und anderen Wirbeltieren tritt die Freisetzung von Neurotransmittern im Dunkeln auf (wenn die Photorezeptorplasmamembran depolarisiert ist). In Gegenwart von Licht wird die Zelle jedoch hyperpolarisiert und die Freisetzung von Neurotransmittern wird gehemmt.
Bei wirbellosen Augen ist die elektrische Reaktion auf Licht unterschiedlich. Die Mehrheit der wirbellosen Augen hat Mikrovillus-Rezeptoren, die bei Beleuchtung depolarisieren (weniger negativ werden)—das Gegenteil der Reaktion bei Wirbeltierrezeptoren., Die Depolarisation erfolgt durch den Eintritt von Natrium – und Calciumionen, die sich aus der Öffnung von Membrankanälen ergeben. Die Biochemie des Wandlerwegs ist nicht ganz klar; Einige vorgeschlagene Modelle sehen einen etwas anderen Weg als bei Wirbeltieren vor. Die Rhodopsinisomerisierung aktiviert ein G-Protein, das wiederum ein Enzym namens Phospholipase C (PLC) aktiviert. PLC katalysiert die Produktion eines intrazellulären zweiten Boten, bekannt als IP3 (Inositol 1,4,5-Trisphosphat), der die Freisetzung von Kalzium aus intrazellulären Speichern in bestimmten Organellen stimuliert., Es ist nicht ganz klar, was bewirkt, dass sich die Membrankanäle öffnen; Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass Kalzium bei diesem Prozess eine wichtige Rolle spielt. Im Gegensatz zu anderen wirbellosen Tieren arbeiten die „off“-reagierenden distalen Rezeptoren der Jakobsmuschel-Netzhaut durch einen anderen Mechanismus. Sie hyperpolarisieren zu Licht (ähnlich wie Wirbeltierrezeptoren), indem sie Natriumkanäle schließen, was auch zur gleichzeitigen Freisetzung von Kaliumionen aus Zellen führt.