Prophase II

Was passiert bei Prophase II?

Die Meiose II tritt in beiden Tochterzellen auf, die während der Meiose I gebildet wurden.Da in diesem zweiten Schritt der Meiose keine DNA-Replikation stattfindet, beginnt sofort der Zellteilungsprozess., Prophase II bereitet die Zelle auf die sekundäre meiotische Teilung vor, wobei zwei haploide Zellen schließlich vier haploide Zellen bilden, die jeweils die Hälfte der genetischen Information enthalten, die zuvor in der ursprünglichen, replizierten diploiden Zelle enthalten war. Prophase II ist eine viel weniger komplexe Phase als Prophase I und umfasst nicht die Schritte von Leptoten, Zygoten, Pachyten, Diploten und Diakinese, ähnelt jedoch eher dem einfacheren Prozess der mitotischen Prophase bei der Nicht-Gameten – (somatischen) Zellteilung.,

Die Prophase II beginnt unmittelbar nach der Zytokinese – der Spaltung des diploiden Gameten in zwei haploide Tochterzellen. Um sich auf die nächste Teilung vorzubereiten, kondensiert Prophase II Chromatin zuerst zu Chromatiden und dann fester zu Chromosomen. Gleichzeitig löst sich die Kernmembran auf und hinterlässt einen offenen Bereich des Zytoplasmas, in dem ein Netzwerk von Proteinen (Mikrotubuli) genügend Platz hat, um Wege zu schaffen, die von einer Seite der Zelle zur anderen reichen – dem Spindelapparat.,

Nach dem Kondensieren von Chromatin in Chromosomen und nach dem Zerfall der Kernhülle, die diese Chromosomen enthält, wandern die Zentrosomen zu beiden Polen. Auch in Abwesenheit von Zentrosomen kann die Rekonstruktion des während der Meiose I verwendeten Spindelapparates eingeleitet werden. Diese vier Schritte charakterisieren Prophase II.

Aufbau eines Spindelapparates ohne Zentrosomen

Aktuelle Forschung untersucht die Rolle von Zentriolen bei der Bildung menschlicher Spindelapparate, da weibliche Gameten – Oozyten – diese nicht haben., Zentriolen sind aus Mikrotubuli aufgebaut und spielen, sicherlich bei männlichen Gameten und während der mitotischen Zellteilung, eine wichtige Rolle beim Aufbau von Spindelapparaten. Während des normalen Zellzyklus replizieren sich Zentriolen zu Paaren, die später mit perizentriolarem Material (PCM) umhüllt werden. Ab diesem Zeitpunkt werden sie als Zentrosomen bezeichnet. Zwei Zentrosomen, die jeweils ein Zentriolpaar enthalten, wandern an jedes Ende der Zelle – die Pole., Während der Mitose und bei männlichen Gameten sind Centrosomen für den Aufbau eines Netzwerks von Mikrotubuli verantwortlich, die sich vom Zentrosom zum Zentrum der Zelle erstrecken. Der Aufbau dieses Netzes erfolgt zu einem späteren Zeitpunkt.

Es wurde jedoch festgestellt, dass weibliche Fortpflanzungszellen keine Zentrosomen enthalten und stattdessen den Spindelapparat aus vorhandenen Mikrotubuli innerhalb des Zytoplasmas bilden., Das Fehlen eines Chromosoms oder das Vorhandensein eines zusätzlichen Chromosoms in Tochterzellen, das durch Fehler während der Chromosomentrennung verursacht wird, wird als Nondisjunktion bezeichnet, bei der resultierende Gameten abnormale Embryonen produzieren. Die Nichtdisjunktion von Chromosomen ist die Hauptursache für Unfruchtbarkeit und Fehlgeburt, da Chromosomen während der weiblichen Gametenteilung (Meiose I und II) höchstwahrscheinlich ungleichmäßig zwischen Tochterzellen aufgeteilt sind. Selbst dann listen die meisten Quellen Centrosomen als Hersteller der Mikrotubuli auf, aus denen der Spindelapparat besteht., Dies kann in Bezug auf Spermatozoen und somatische Zellen zutreffen, gilt jedoch nicht für höhere Pflanzen und die Eizellen vieler anderer Arten, einschließlich der menschlichen Rasse.

Dies bedeutet, dass, während es verstanden wird, dass die meisten menschlichen Zellen mindestens zwei Zentriolen benötigen, die befruchtete Zygote nur eine enthält, die sie vom männlichen Gameten geerbt hat. Wie bei der DNA werden männliche Gametenzentriole während der Prophase II nicht repliziert., Da die Zygote jedoch über Mitose wächst, enthalten weitere Zellen zwei Zentriolen; Es ist noch nicht vollständig verstanden, wie die zweite Zentriole gebildet wird, aber ihr Aussehen kann mit Vorläuferproteinen in Verbindung gebracht werden, die entweder in den Spermatozoen oder in den Eizellen enthalten sind.

Unterschied zwischen Prophase I und II

Prophase I besteht aus fünf Phasen. Diese fünf Stufen sind in Prophase II nicht dargestellt., Prophase II umfasst vier verschiedene Mechanismen; nämlich die enge Umhüllung der DNA in Chromosomen, die Auflösung der Kernmembran, die Migration der Zentrosomen (falls vorhanden) und die Rekonstruktion des Spindelapparates.

In Prophase I ist die erste Stufe als Leptoten bekannt. Dieses Stadium beinhaltet das Abwickeln der DNA-Struktur, um einen Austausch von Allelen zwischen homologen Chromosomenpaaren zu ermöglichen. In Prophase II tritt keine Überkreuzung auf. Daher weist Prophase II kein Leptoten auf.,

Die zweite Stufe der Prophase I heißt Zygoten. Dies beinhaltet die Anheftung eines Chromosomenpaares vor dem Überqueren. Da in Prophase II keine Überkreuzung auftritt, ist diese Stufe ebenfalls nicht enthalten. Dies gilt auch für nachfolgende Phasen: Pachytene (Crossing Over), Diploten (Abbau des Crossing-Over-Netzwerks) und Diakinese (Bewegung des Crossing-Over-Kanals zu Chromatidarmen).

Einige Teile von Prophase I und II sind jedoch ähnlich. Dazu gehören die Auflösung der Kernhülle und die Zentrosomenmigration., Trotzdem wird die Prophase II der Meiose II normalerweise mit der Prophase der Mitose verglichen, bei der der Abbau der Kernhülle zusammen mit der Zentrosomenmigration, der Kondensation der Chromosomen und der Bildung des Spindelapparates erfolgt. In Prophase II ist der korrekte Begriff für den letzteren dieser Mechanismen die Reformation, da die Mikrotubuli, aus denen die zuvor in Meiose I konstruierte Spindelvorrichtung bestand, noch verfügbar sind.

Und Warum der Unterschied?,

Wenn man sich die Unterschiede zwischen der primären meiotischen Teilung und der sekundären meiotischen Teilung ansieht, ist es immer hilfreich, sich an das Ziel der Meiose zu erinnern – vier verschiedene Gameten (Spermatozoen oder Eizellen) zu produzieren, die einen einzigen, aber vollständigen Teil der genetischen Daten enthalten, die in Kombination mit einem anderen Gameten eine Zelle (Zygote) bilden, die eine vollständige (doppelte) Menge genetischer Informationen von jedem von zwei Elternteilen enthält.,

Genetische Variation

Um sicherzustellen, dass diese genetische Information nicht genau gleich ist und somit zur genetischen Variation innerhalb einer Spezies beiträgt, umfasst meiosis I eine Phase, in der Allele zwischen einem Chromosomenpaar (Kreuzung) ausgetauscht werden, um rekombinante Chromosomen zu erzeugen. Dies muss geschehen, bevor sich die Zelle teilt, und findet in der ersten Prophase der Meiose I statt.Sobald dies geschehen ist, enthalten die beiden Tochterzellen leicht unterschiedliche Gene.

Dies bedeutet, dass während der zweiten Zellteilung keine Überkreuzung erforderlich ist., Da die Kreuzung nur zwischen zwei replizierten, gepaarten Chromosomen erfolgt, ist dies in einer haploiden Zelle, die keine replizierten Paare, sondern nur Paare enthält, einfach nicht möglich.

Die Unterscheidung zwischen Chromosomenpaarung und Replikation ist oft verwirrend, denn wenn man die zweite Zellteilung bei Meiose II betrachtet, scheinen einige Bilder zu zeigen, dass ein einzelnes X-förmiges Chromosom in zwei Hälften geteilt wird, um ein halbes Chromosom bereitzustellen. Das ist sehr falsch.

Das menschliche Chromosom, wie auf dem Karyotyp unten zu sehen, besteht aus 46 einzelnen Chromosomen., Die menschliche DNA enthält die genetischen Daten für den gesamten menschlichen Körper innerhalb dieser 46 Chromosomen, doch diese Daten werden wiederholt, da sie von zwei Eltern stammen. Wenn wir Chromosom 1 als Beispiel verwenden, das ungefähr 8% der genetischen Informationen enthält, die für die Produktion eines Menschen erforderlich sind, können wir viele unnötige Verwirrungen beseitigen.

Im Bild unten bilden zwei DNA-Stränge Chromosom 1., Diese einzelnen Stränge werden üblicherweise als Chromatiden bezeichnet, obwohl dies technisch falsch ist, da der Unterschied zwischen Chromatid und Chromosom eher mit der Art und Weise zu tun hat, wie das DNA-Molekül verpackt ist. Wenn jedoch jeder Strang eine Chromatid aufgerufen wird, wird der Replikationsprozess weniger verwirrend.

Eine Chromatid leitet sich vom Spermatozoon des Vaters ab – ein vollständiger Datensatz in der Zelle, der in den Endstadien der Meiose II erstellt wurde., Das andere chromatid stammt aus der Eizelle der Mutter. Auch hier wird ein vollständiger Datensatz in jeder somatischen Zelle während der Endstadien der Meiose II erstellt. Zusammen enthalten beide Chromatiden zwei Sätze von Informationen mit geringfügigen Unterschieden – sie haben die gleichen Gene an den gleichen Positionen (Loci), können aber unterschiedliche Allele enthalten.

Fehlen eines homologen Chromosomenpaares

Die Standardanzahl der Chromatiden in jeder menschlichen Zelle (abgesehen vom Gameten) beträgt 46. Während der Vorbereitungen für die Zellteilung paaren sich diese 46 Chromatiden-wie zu mögen., Chromatid 1 des Vaters nähert sich Chromatid 1 der Mutter und so weiter. In diesem Beispiel ist das homologe Chromosom 1 das Ergebnis. Während des gesamten menschlichen Karyotyps sind 23 Paare homologe Chromosomen, die physisch nicht aneinander gebunden sind, das Ergebnis. Eine Zelle, die 23 Paare homologe Chromosomen enthält, wird als diploide Zelle bezeichnet. Unten zeigt das linke Bild ein Paar nicht replizierter homologe Chromosomen (Chromatiden); Gelb und orange bezeichnen die genetische Information jedes Elternteils.,

Während des Replikationsprozesses des Zellzyklus und vor jeder Art von Zellteilung wird die gesamte DNA repliziert. Chromatid 1 des Vaters wird repliziert, ebenso wie Chromatid 1 der Mutter und so weiter. Jedes replizierte Chromosom wird über ein Zentromer an seine Kopie angehängt und bildet die typische X-Form, die oft in Lehrbüchern zu sehen ist. Chromosom 1 besteht nicht mehr aus zwei getrennten Chromatiden, sondern aus einem Paar Zwillings-oder Schwesterchromatiden., Der vollständige menschliche Karyotyp besteht immer noch aus 23 Chromosomenpaaren (eines vom Vater, eines von der Mutter), aber der einzelne Chromatidstrang jedes Elternteils wurde verdoppelt, um zwei Schwesterchromatiden zu bilden. Während vor der Replikation der menschliche Karyotyp durch 23 homologe Paare von 46 Chromatiden dargestellt wird, wird der replizierte Karyotyp durch 23 homologe Paare von 92 Chromatiden dargestellt. Es ist daher immer wichtig anzugeben oder zu wissen, ob ein Chromosomenpaar repliziert wird oder nicht., Das rechte Bild unten zeigt deutlich die ursprünglichen und replizierten Schwesterchromosomen in einem einzelnen homologen Chromosomenpaar.

In der meiotischen Prophase I tritt eine Überkreuzung auf. Dieser Prozess wird über eine Vielzahl von Allelen ausgetauscht, um Geschlechtszellen (Gameten) zu produzieren, die keine Klone eines Elternteils sind. Sobald die Kreuzung erfolgt ist, ist das homologe Paar unter anderen Namen bekannt-dem Tetrad, den zweiwertigen oder rekombinanten Chromosomen/Chromatiden., Es ist leicht zu erkennen, dass im folgenden Diagramm eine Überkreuzung zwischen ähnlichen Allelen der Chromatiden jedes Elternteils auftritt. Genetische Daten werden nicht zwischen Schwesterchromatiden eines einzelnen Chromosoms ausgetauscht, sondern zwischen den Chromatiden des homologen Paares. Das Fehlen von homologen Paaren in haploiden Zellen ist der Grund, warum während der Prophase II keine weitere Überkreuzung auftritt.,

Nach dem Überkreuzen können die Tetrads (rekombinante Chromosomenpaare) getrennt werden. Tetraden enthalten 23 Chromosomenpaare, die aus 92 Chromatiden bestehen. In den nächsten Stadien der Meiose I wird jedes Tetrad von seinem Paarpartner getrennt (und wird daher nicht mehr als Tetrad, bivalentes oder rekombinantes Paar bezeichnet)., Stattdessen bewegt sich eine einzelne replizierte Chromatid (X-Form) auf eine Seite der Zelle und die andere Hälfte des ehemaligen Paares auf die andere Seite. Als rekombinante replizierte Chromatiden enthalten sie eine Mischung aus Allelen beider Elternteile.

In der Prophase II tritt keine Überkreuzung auf, da diese zwischen homologen Chromosomenpaaren erfolgen muss. Die Spindelvorrichtung bildet sich, um die replizierten Chromatiden auseinander zu brechen. Bei einer Frau führt dies zu sekundären polaren Körpern, die jeweils ein einzelnes Chromatid enthalten (es kann genauso leicht als Chromosom bezeichnet werden), das selbst das gesamte menschliche Genom enthält., Eine oder mehrere davon entwickeln sich zu einer Eizelle. Bei Männern sind das Ergebnis vier Spermatozoen. Der Unterschied ist im Bild unten deutlich, wobei rote und blaue Chromosomen oder Chromatiden die Abstammung darstellen, obwohl nach der Metaphase I kleine Teile von Genen gekreuzt werden.

Zwei Chromosomensätze aus zwei verschiedenen Quellen

Das Ziel der Meiose ist es, Nachkommen derselben Art zu produzieren, jedoch mit genetischen Variationen., Das folgende Bild zeigt rekombinante Chromatide in Ei und Sperma, die sich bei Befruchtung des Eies zu einer Zygote kombinieren. Die Zygote wird als haploide Zelle beschrieben, da sie Chromosomenpaare enthält, diese jedoch durch Kerne getrennt sind. Erst während der ersten mitotischen Teilung lösen sich diese Kerne auf und ermöglichen es den Chromosomen beider Elternteile, sich paarweise auf dem Spindelapparat auszurichten. Die resultierenden zwei embryonalen Zellen werden diploid sein.

Im folgenden Beispiel trifft Sperma auf Ei, um eine Zygote zu erzeugen, die beide Sätze genetischer Informationen enthält., Dieses Bild ist jedoch ein typisches Beispiel dafür, warum Replikation und Chromosomenpaare oft verwirrend oder falsch interpretiert werden. Die in Eizelle, Sperma und Zygote enthaltene genetische Information wird hier als replizierte Paare dargestellt. Unmittelbar nach der Befruchtung sollten Ei, Sperma und Zygote keine X-förmigen Chromosomen aufweisen, sondern einzelsträngige Chromatiden. Nur in Vorbereitung auf die erste Teilung der Zygote und nach der DNA-Replikation kann diese genetische Information durch X-förmige Chromosomen korrekt dargestellt werden.,