Physiologieedit
OdorantEdit
Ein Geruchsmittel ist ein physiochemisches Molekül,das an ein bestimmtes Rezeptorprotein bindet. Bei Säugetieren hat jedes olfaktorische Rezeptorprotein eine Art von Molekül, auf das es reagiert, bekannt als die Ein-olfaktorisch-Ein-Neuron-Regel, und ungefähr eintausend Arten davon wurden identifiziert. Struktur und Komplexität bilden die Merkmale eines Geruchsmittels, mit Änderungen, die zu einer veränderten Geruchsmittelqualität führen., Die Merkmale eines Geruchsmittels werden von den Glomeruli und Mitralzellen des Geruchssystems nachgewiesen, die sich im Geruchskolben befinden, einer kortikalen Struktur, die an der Wahrnehmungsdifferenzierung von Geruchsmitteln beteiligt ist. Der Riechkolben selbst beeinflusst, wie Gerüche durch seine zeitliche Struktur und Brennrate kodiert werden, was wiederum die Wahrscheinlichkeit beeinflusst, dass ein Geruchsmittel in Erinnerung bleibt.
NeuromodulatorsEdit
Neuromodulation existiert im Riechsystem und ist verantwortlich für neuronale Plastizität und Verhaltensänderungen bei Säugetieren und Insekten., Im Kontext des olfaktorischen Gedächtnisses regulieren Neuromodulatoren die Speicherung von Informationen so, dass die Bedeutung des olfaktorischen Erlebnisses erhalten bleibt. Diese Systeme sind stark abhängig von Noradrenalin und Acetylcholin, die sowohl implizites als auch explizites Gedächtnis beeinflussen. Studien mit dem noradrenergen System von Mäusen zeigen die Eliminierung des gewohnheitsmäßigen Lernens, wenn Bereiche, an denen dieses System beteiligt ist, lädiert sind, und die anschließende Wiederherstellung der gewohnheitsmäßigen Lernfähigkeiten, wenn Noradrenalin in den Riechkolben injiziert wird., Die Bedeutung cholinerger Systeme wurde in Studien an Ratten und den Wirkungen von Scopolamin nachgewiesen, wobei Acetylcholin in den ersten Lernstadien und insbesondere an der Verringerung der Interferenz zwischen gespeicherten Erinnerungen beteiligt war.
Implizites Geruchsgedächtnisedit
Implizite Erinnerungen an Reize erfordern keine bewusste Erinnerung an die erste Begegnung des Reizes. In Bezug auf das olfaktorische Gedächtnis ist eine absichtliche Erinnerung an ein Geruchserlebnis nicht erforderlich, damit sich implizite Erinnerungen an Gerüche im Gehirn bilden können., Techniken zur Untersuchung des impliziten olfaktorischen Gedächtnisses werden sowohl für Menschen als auch für Tiere als anwendbar angesehen. In Tests des impliziten Gedächtnisses wird gezeigt, dass das Gedächtnis eines Stimulus durch vorherige Exposition gegenüber demselben Stimulus unterstützt wird. Beweise für die Bildung von implizitem Gedächtnis finden sich in Tests der Gewöhnung, Sensibilisierung, des Wahrnehmungslernens und der klassischen Konditionierung. In der Olfaktion besteht eine starke Tendenz zur Gewöhnung, die im folgenden Absatz weiter diskutiert wird., Durch die Bewertung der Gedächtnisleistung von Aufgaben, an denen eine dieser „Teilmengen“ des impliziten Gedächtnisses beteiligt ist, kann die Wirkung früherer Geruchsreizerfahrungen gemessen werden, die keine bewusste Erinnerung beinhalten. Durch die Untersuchung der Implikationen kognitiver Defizite können weitere Erkenntnisse über das implizite Gedächtnis von Kindern gewonnen werden. Die Auswirkungen von Hirnverletzungen auf Geruch Arbeitsspeicher kann untersucht werden, durch die Verwendung dieser impliziten Gedächtnisses Maßnahmen führen zu einer weiteren umfassenden Verständnis des Gehirns.,
HabituationEdit
Habituation beinhaltet verminderte Aufmerksamkeit und Reaktionsfähigkeit auf einen Reiz, der nicht mehr als neu wahrgenommen wird. Im Bereich des olfaktorischen Gedächtnisses bezieht sich die Gewöhnung auf eine Abnahme der Reaktionsfähigkeit auf einen Geruch infolge längerer Exposition (beschränkt auf einen bestimmten wiederholten Reiz), was eine Anpassung der Zellen im olfaktorischen System beinhaltet. Rezeptorneuronen und Mitralzellen, die sich im Riechsystem befinden, passen sich als Reaktion auf Gerüche an., Dazu gehört die Beteiligung von piriformen kortikalen Neuronen, die sich schnell, vollständiger und selektiver an neuartige Gerüche anpassen und vermutlich auch eine sehr wichtige Rolle bei der Gewöhnung von Gerüchen spielen. Es wird angenommen, dass Noradrenalin die Funktion der Mitralzellen beeinflusst, indem es deren Reaktionsfähigkeit erhöht. Acetylcholin wird auch als wichtiger Neurotransmitter angesehen, der an der Gewöhnung des Geruchsreizes beteiligt ist, obwohl die genauen Mittel, durch die es wirkt, noch nicht klar sind.,
Explicit memoryEdit
Explicit, im Gegensatz zu implicit Memory for odors, wird von einigen als ein Phänomen angesehen, das ausschließlich für Menschen gilt. Explizites Gedächtnis bezieht sich auf Erinnerungen, an die man sich bewusst erinnert. In der Olfaktion bezieht sich explizites Gedächtnis darauf, Gerüchen assoziative Bedeutung zuzuschreiben. Durch die Zuordnung von Assoziationen zu Gerüchen sowie geruchsfreien Reizen können Geruchsreize an Bedeutung gewinnen. Explizite Erinnerungen an Gerüche umfassen Informationen, die verwendet werden können, um andere angetroffene Gerüche zu verarbeiten und zu vergleichen., Die Aufmerksamkeit konzentrierte sich auf Gerüche Hilfen in der Funktionsweise des täglichen Lebens sowie das Engagement der richtigen Reaktionen auf erfahrene Ereignisse. Der Nachweis eines expliziten Olfaktionsspeichers wird durch Verhaltensweisen bei Aufgaben mit einer Arbeitsspeicherkomponente erbracht. Die beiden am häufigsten verwendeten Tests zum expliziten Geruchsgedächtnis sind Geruchserkennung und Geruchserkennung, die im Folgenden näher erläutert werden. Zusammen sind Geruchserkennung und-identifizierung die Bestandteile des Geruchstrainings bei Patienten mit Geruchsverlust.,
Geruchserkennungedit
Geruchserkennung ist das gebräuchlichste und direkteste Mittel zur Messung des Geruchsgedächtnisses. In einem Geruchserkennungstest werden die Teilnehmer gefragt, ob sie einen Geruch erkennen oder nicht. Genauer gesagt wird ein Teilnehmer einem bestimmten geruchsbezogenen Reiz ausgesetzt und nach einer Verzögerungszeit gefragt, ob eine Sonde (ein Reiz, der mit dem anfänglichen Reiz identisch sein könnte oder nicht) derselbe ist wie der, dem er/sie ursprünglich begegnet ist. Die Speichergenauigkeit wird anhand der Menge korrekter Erkennungsentscheidungen bewertet., Ein potenzielles Problem bei dieser Maßnahme besteht in der Erzeugung verbaler Etiketten, die das Gedächtnis für Geruchsreize verbessern können. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die Wirkung der verbalen Kennzeichnung zu messen, einschließlich des Vergleichs von Gerüchen und Geruchsnamen sowie der Geschwindigkeit und Genauigkeit, mit der lexikalische Entscheidungen in Bezug auf Geruchsnamen getroffen werden. Es wurde vorgeschlagen, dass Geruchserkennungstests als eine Maßnahme betrachtet werden sollten, die sowohl Gedächtnis für Wahrnehmungsinformationen als auch potenziell verwirrendes Gedächtnis aufgrund der Erzeugung verbaler Etiketten umfasst.,
Geruchsidentifikationedit
Die Geruchsidentifikation erfordert im Gegensatz zur Geruchserkennung die spezifische Kennzeichnung der präsentierten Geruchsreize. Neuronale Kodierung bezieht sich auf die Art und Weise, wie die Identität, Konzentration und der angenehme Wert von Geruchsreizen in dem Muster von Aktionspotentialen dargestellt werden, die vom Geruchszwiebel an das Gehirn weitergeleitet werden. Die Identifizierung beginnt mit einer Geruchsmittelbindung an spezifische Geruchsmittelrezeptorproteine. Olfaktorische Rezeptormoleküle sind G-Protein-verknüpften Rezeptoren sehr ähnlich und gehören zur Genfamilie der Geruchsrezeptoren., Die Spezifität der Geruchserkennung ist das Ergebnis der molekularen Vielfalt von Geruchsrezeptorproteinen und ihrer Wechselwirkung mit den Geruchsmolekülen. Der spezifische Mechanismus bestimmter Rezeptoren, die an bestimmte Geruchsmoleküle binden, ist jedoch nicht gut verstanden. Geruchsrezeptorgene spielen auch eine wichtige Rolle bei der Geruchsidentifikation. Die Expression in olfaktorischen Rezeptorneuronen wurde für eine begrenzte Teilmenge der großen Anzahl geruchloser Rezeptorgene bestätigt. Die genetische Analyse zeigt, dass Geruchsrezeptorneuronen nur eine Art von Geruchsrezeptorgen exprimieren., Es wird angenommen, dass verschiedene Gerüche verschiedene Rezeptoren aktivieren, und die genetische Regulation von Geruchsrezeptoren führt zu der Vielfalt für Geruchsrezeptorneuronen und dies ermöglicht die Fähigkeit von Geruchsystemen, eine breite Palette komplexer und neuartiger Gerüche in der Umgebung zu erkennen und zu kodieren.
Hemisphärische Differenzedit
Obwohl bilaterale Aktivierung des Gehirns mit einseitiger Stimulation gesehen wurde (erreicht durch Platzieren eines Stimulus unter nur einem Nasenloch), ist die Aktivierung in beiden Hemisphären nicht genau gleich., Verschiedene Teile des Gehirns sind am olfaktorischen Gedächtnis beteiligt, je nachdem, welche Art von Gedächtnis verarbeitet wird (z. B. implizite Gedächtnisgewöhnung oder explizite Gedächtniserkennung), und dies zeigt sich in den Ergebnissen expliziter und impliziter Gedächtnisaufgaben. Studien haben gezeigt, dass die linke Hemisphäre während des verbalen semantischen Abrufs geruchsbezogener Erinnerungen aktiviert wird, während die rechte Hemisphäre eine Aktivierung während des nonverbalen Abrufs semantischer geruchsbezogener Informationen zeigt. Zwischen den Regionen gibt es jedoch große Überschneidungen., Die Information über Gerüche semantischer Natur ist auf beiden Seiten des Gehirns verteilt, obwohl die rechte Hemisphäre mehr an der Verarbeitung der Geruchsqualität und der vorherigen Begegnung des Reizes beteiligt ist als die linke. Neuronale Plastizität ist auch ein wichtiger Teil der Geruchsbildung, da unterschiedliche Erfahrungen zu Veränderungen der kortikalen und subkortikalen Schaltung im Gehirn führen können.
Rolle der amygdalaEdit
Die Amygdala ist eine komplexe Gruppe von Kernen, die sich im vorderen Temporallappen befinden und unter dem primären olfaktorischen Kortex liegen., Die Amygdala ist an der Bildung von Erinnerungen an emotionale Erfahrungen beteiligt, insbesondere an solche, die mit Angst, Flucht und Verteidigung verbunden sind. Es ist durch verschiedene Wege mit anderen Teilen des Gehirns verbunden, vor allem aber mit dem basalen Vorderhirn, das magnozelluläre Zellen enthält, die einen umfangreichen Input in den Neokortex und Hippocampus liefern. Es gibt auch direkte Projektionen auf den Hippocampus aus der Amygdala, die an der Integration verschiedener Empfindungen in das Gedächtnis beteiligt sind., Neuropsychologische Untersuchungen haben gezeigt, dass dieser Weg für die Entwicklung von Geruchserinnerungen von entscheidender Bedeutung ist. Der primäre olfaktorische Kortex und der Hippocampus haben sowohl indirekte als auch direkte Verbindungen zur Amygdala. Für ein Tier ist es wichtig, Erinnerungen an Geruchsreize zu schaffen, die sein Überleben bedrohen. Ohne eine ordnungsgemäß funktionierende Amygdala könnten sich keine olfaktorischen Erinnerungen bilden, die ein Tier aufgrund mangelnder Erinnerung an solche Reize in seiner Umgebung gefährden könnten.