Reukgeheugen

Fysiologieedit

OdorantEdit

een geurstof is een fysiochemisch molecuul dat bindt aan een specifiek receptoreiwit. Bij zoogdieren, heeft elk olfactorisch receptoreiwit één type molecuul waarop het reageert, bekend als de één-olfactorisch-één-neuronregel, en ongeveer duizend soorten waarvan zijn geà dentificeerd. Structuur en complexiteit vormen de kenmerken van een geurstof, met veranderingen die resulteren in veranderde geurkwaliteit., De eigenschappen van een geurstof worden gedetecteerd door de glomeruli-en mitraliscellen van het olfactorische systeem, die te vinden zijn in de olfactorische bol, een corticale structuur die betrokken is bij de perceptuele differentiatie van geurstoffen. De olfactorische bol zelf beïnvloedt hoe geuren komen te worden gecodeerd door zijn temporale structuur en vuursnelheid, die op zijn beurt invloed op de kans dat een geur wordt herinnerd.

NeuromodulatorsEdit

neuromodulatie bestaat in het reuksysteem en is verantwoordelijk voor neurale plasticiteit en gedragsverandering bij zowel zoogdieren als insecten., In de context van het olfactorische geheugen regelen neuromodulatoren de opslag van informatie op een manier die de Betekenis van de olfactorische ervaring handhaaft. Deze systemen zijn hoogst afhankelijk van noradrenaline en acetylcholine, die zowel impliciet Als expliciet geheugen beà nvloeden. Studies waarbij het noradrenerge systeem van muizen betrokken is, tonen aan dat het gebruikelijke leren wordt geëlimineerd wanneer gebieden waarbij dit systeem betrokken is, en vervolgens het normale leervermogen wordt hersteld wanneer noradrenaline in de olfactorische bol wordt geïnjecteerd., Het belang van cholinerge systemen is aangetoond in studies bij ratten en de effecten van scopolamine, waarbij acetylcholine betrokken is bij de initiële leerstadia en meer specifiek bij de vermindering van interferentie tussen opgeslagen herinneringen.

impliciete geurgeheugendedit

impliciete herinneringen aan stimuli vereisen geen bewuste herinnering aan de eerste ontmoeting met de stimulus. Met betrekking tot reukgeheugen, opzettelijke herinnering van een geur ervaring is niet nodig om impliciete herinneringen van geuren te vormen in de hersenen., De technieken die worden gebruikt om impliciet reukgeheugen te bestuderen worden beschouwd om op zowel mensen als dieren van toepassing te zijn. In tests van impliciet geheugen wordt aangetoond dat het geheugen van een stimulus wordt geholpen door eerdere blootstelling aan diezelfde stimulus. Bewijs van de vorming van impliciet geheugen wordt gevonden in testen van gewenning, Sensibilisatie, perceptuele leren en klassieke conditionering. Bij olfaction bestaat er een sterke neiging tot gewenning, die verder wordt besproken in de volgende paragraaf., Door het evalueren van geheugenprestaties van taken waarbij een van deze ‘subsets’ van impliciet geheugen betrokken is, kan het effect van eerdere geurprikkelervaring zonder bewuste herinnering worden gemeten. Verdere kennis kan worden opgedaan over impliciet geheugen van geur door de studie van de implicaties van cognitieve tekorten. De gevolgen van hersenenverwonding op geurgeheugen kunnen door het gebruik van deze impliciete geheugenmaatregelen worden onderzocht die tot verder algemeen begrip van de hersenen leiden.,

HabituationEdit

gewenning impliceert een verminderde mate van aandacht en respons op een stimulus die niet langer als nieuw wordt ervaren. In het domein van het olfactorische geheugen verwijst gewenning naar een afname van de respons op een geur als gevolg van langdurige blootstelling (beperkt tot een bepaalde herhaalde stimulus), die aanpassing van cellen in het olfactorische systeem impliceert. Receptorneuronen en mitrale cellen in het olfactorische systeem passen zich aan in reactie op geuren., Dit omvat de betrokkenheid van Piriform corticale neuronen die zich snel, vollediger en selectief aanpassen aan nieuwe geuren en waarvan ook wordt gedacht dat ze een zeer belangrijke rol spelen in de gewenning van geuren. Noradrenaline wordt beschouwd als een effect op het functioneren van de mitraliscellen door hun responsiviteit te verhogen. Acetylcholine wordt ook beschouwd als een belangrijke neurotransmitter die betrokken is bij de gewenning van olfactorische stimulus, hoewel de precieze middelen waarmee het werkt nog niet duidelijk zijn.,

Explicit memoryEdit

expliciet, in tegenstelling tot impliciet geheugen voor geuren, wordt door sommigen beschouwd als een fenomeen dat exclusief is voor mensen. Expliciet geheugen verwijst naar herinneringen die worden herinnerd met een bewust bewustzijn van dit te doen. In olfaction, expliciet geheugen verwijst naar het toekennen van associatieve betekenis aan geuren. Door de toewijzing van associaties aan geuren en niet-geurprikkels, kunnen reukprikkels betekenis krijgen. Expliciete herinneringen aan geuren bevatten informatie die kan worden gebruikt om andere aangetroffen geuren te verwerken en te vergelijken., Aandacht gericht op geuren helpt bij het functioneren van het dagelijks leven, evenals de betrokkenheid van de juiste reacties op ervaren gebeurtenissen. Het bewijs van expliciet olfaction geheugen wordt gezien door gedrag in taken die een werkgeheugencomponent impliceren. De twee meest meestal gebruikte tests voor expliciet geurgeheugen zijn geuridentificatie en geurherkenning, die hieronder in meer detail worden besproken. Samen, zijn geurherkenning en identificatie de componenten van olfactorische opleiding in patiënten met een verlies van geur.,

Geurherkenning

Geurherkenning is het meest gebruikte en directe middel om geurgeheugen te meten. In een geurherkenningstest wordt de deelnemers gevraagd of zij een geur herkennen of niet. Meer in het bijzonder, een deelnemer wordt onderworpen aan een bepaalde olfactorische-gerelateerde stimulus, en na een vertraging periode wordt gevraagd om te beslissen of een sonde (een stimulus die al dan niet dezelfde als de initiële stimulus) is hetzelfde als degene die hij/zij aanvankelijk ondervonden. De geheugennauwkeurigheid wordt beoordeeld aan de hand van de hoeveelheid juiste herkenningsbeslissingen die worden genomen., Een potentieel probleem met deze maatregel impliceert de generatie van mondelinge etiketten die geheugen voor olfactorische stimuli kunnen verbeteren. Er zijn verschillende manieren om het effect van verbale etikettering te meten, waaronder vergelijking van geuren en geurnamen, evenals de snelheid en nauwkeurigheid waarmee lexicale beslissingen worden genomen met betrekking tot geurnamen. Men heeft voorgesteld dat geurherkenning het testen als maatregel zou moeten worden beschouwd die zowel geheugen voor perceptuele informatie als potentieel storend geheugen toe te schrijven aan de generatie van mondelinge etiketten impliceert.,

Geuridentificatie edit

Geuridentificatie vereist de specifieke etikettering van gepresenteerde reukprikkels, in tegenstelling tot geurherkenning. Neurale codering verwijst naar de manier waarop de identiteit, concentratie en aangename waarde van olfactorische stimuli worden weergegeven in het patroon van actiepotentialen doorgegeven aan de hersenen van de olfactorische bol. De identificatie begint met een geurstof die aan specifieke geurreceptorproteã nen bindt. Olfactorische receptormoleculen zijn zeer vergelijkbaar met G-eiwit-gekoppelde receptoren en behoren tot de geurreceptorgenfamilie., De specificiteit van geurherkenning is het resultaat van de moleculaire verscheidenheid van geurreceptorproteã nen en hun interactie met de geurmoleculen. Nochtans, wordt het specifieke mechanisme van bepaalde receptoren die met bepaalde geurmolecules binden niet goed begrepen. De genen van de geurreceptor spelen ook een belangrijke rol in geuridentificatie. Expressie in olfactorische receptor neuronen is bevestigd voor een beperkte subset van het enorme aantal geurreceptorgenen. De genetische analyse toont aan dat de neuronen van de geurreceptor slechts één type van geurreceptorgen uitdrukken., Er wordt verondersteld dat de verschillende geuren verschillende receptoren activeren, en de genetische verordening van geurreceptoren resulteert in de diversiteit voor olfactorische receptorneuronen en dit staat de capaciteit van olfactorische systemen toe om een brede waaier van complexe en nieuwe geuren in het milieu te ontdekken en te coderen.

hemisferische verschillendit

hoewel bilaterale activatie van de hersenen is waargenomen met unilaterale stimulatie (bereikt door een stimulus onder één neusgat te plaatsen), is de waargenomen activatie niet precies gelijk in beide hemisferen., Verschillende delen van de hersenen zijn betrokken bij het olfactorische geheugen, afhankelijk van het type geheugen dat wordt verwerkt (bijvoorbeeld impliciete geheugen-gewenning of expliciete geheugen-herkenning) en dit is duidelijk in de resultaten van expliciete en impliciete taken van het geheugen. Studies hebben aangetoond dat de linkerhersenhelft wordt geactiveerd tijdens verbale semantische herwinning van geurgerelateerde herinneringen, terwijl de rechterhersenhelft activering toont tijdens non-verbale herwinning van semantische geurgerelateerde informatie. Er is echter veel overlapping tussen regio ‘ s., Informatie over geuren van semantische aard wordt verspreid over beide zijden van de hersenen, hoewel de rechterhersenhelft is meer betrokken bij de verwerking van geur kwaliteit en eerdere ontmoeting van de stimulus dan de linker. Neurale plasticiteit is ook een belangrijk onderdeel van olfaction, aangezien verschillende ervaringen in veranderingen van zowel corticale als subcorticale circuits in de hersenen kunnen resulteren.

rol van de amygdalaEdit

de amygdala is een complexe verzameling kernen in de anterieure temporale kwab en ligt onder de primaire olfactorische cortex., De amygdala is betrokken bij de vorming van herinneringen aan emotionele ervaringen, in het bijzonder die geassocieerd met angst, vlucht en verdediging. Het wordt door verschillende wegen verbonden met andere delen van de hersenen, maar het meest in het bijzonder met de basale voorhersenen die magnocellulaire cellen bevatten die uitgebreide input in de neocortex en hippocampus verstrekken. Er zijn ook directe projecties naar de hippocampus van de amygdala, die betrokken zijn bij de integratie van verschillende sensaties in het geheugen., Neuropsychologisch onderzoek heeft gesuggereerd dat deze weg essentieel is voor de ontwikkeling van olfactorische herinneringen. De primaire olfactorische cortex en de hippocampus hebben uitgebreide verbindingen met de amygdala via zowel indirecte als directe wegen. Het is belangrijk voor een dier om herinneringen aan reukprikkels te creëren die zijn overleving bedreigen. Zonder een goed functionerende amygdala, zouden reukherinneringen niet kunnen vormen die een dier in gevaar zouden kunnen brengen van gevaarlijke stimuli in zijn omgeving vanwege zijn gebrek aan geheugen van dergelijke stimuli.