6.3.2 spierstructuur en waterhoudende capaciteit
Myofibrils maken een groot deel van de spiercel uit. Deze organellen vormen meer dan 80% van het volume van de spiercel. Tot 85% van het water in een spiercel wordt vastgehouden in de myofibrillen. Veel van dat water wordt vastgehouden door capillaire krachten die voortkomen uit de opstelling van de dikke en dunne filamenten binnen de myofibril. In levende spieren is aangetoond dat sarcomeren isovolumetrisch blijven tijdens contractie en ontspanning (Millman et al., 1981, 1983)., Dit zou erop wijzen dat, onder fysiologische omstandigheden, de hoeveelheid water die binnen de filamenteuze structuur van de spiercel wordt vastgehouden niet noodzakelijk zou veranderen. Echter, de locatie van dit water kan worden beïnvloed door veranderingen in het volume als spier ondergaat rigor. Als spier gaat in rigor, kruisbruggen vormen tussen de dikke en dunne filamenten, waardoor de beschikbare ruimte voor water te verblijven (aanbod en Trinick, 1983). Er is aangetoond dat de pH van varkensspieren verlaagd is van fysiologische waarden tot 5,2-5.,5 (in de buurt van het iso-elektrische punt van myosine), de afstand tussen de dikke filamenten afneemt gemiddeld 2,5 nm (Diesbourg et al., 1988). Dit kan sarcoplasmic vloeistof dwingen van tussen de myofilamenten naar de extramyofibrillar ruimte. In feite kan er genoeg vloeistof verloren gaan uit de intramyofibrillaire ruimte om het extramyofibrillaire volume met maar liefst 1,6 keer meer te verhogen dan het volume vóór de rigor (Bendall en Swatland, 1988).,tijdens de ontwikkeling van rigor neemt de totale diameter van spiercellen af (Hegarty, 1970; Swatland and Belfry, 1985) en is waarschijnlijk het gevolg van de overdracht van de laterale krimp van de myofibrillen naar de gehele cel (Diesbourg et al., 1988). Bovendien, tijdens rigor ontwikkeling sarcomeres kan verkorten; dit vermindert ook de beschikbare ruimte voor water binnen de myofibril verder. In feite is aangetoond dat druppelverlies lineair toeneemt met een afname van de lengte van de sarcomeren in spiercellen (Honikel et al., 1986)., Meer recent, zeer gevoelige low field nuclear magnetic resonance (NMR) studies zijn gebruikt om een vollediger begrip van de relatie tussen spiercelstructuur en waterdistributie te krijgen (Straadt et al., 2007; Bertram et al., 2002; Bertram and Andersen, 2007). Deze studies suggereren dat, binnen de myofibril, proportioneel minder water wordt gehouden in de eiwitdichte a-band dan in de minder dichte I-band. Deze observatie kan helpen verklaren waarom kortere sarcomeren (vooral in koude verkorte spieren) vaak worden geassocieerd met verhoogde druppelverliezen., Naarmate de myofibril korter wordt en de stijfheid intrekt, leidt het verkorten van het sarcomeer tot het verkorten en vervolgens verlagen van het volume van het I-bandgebied in de myofibril. Volumeverlies in dit myofibrillaire gebied (waar veel water kan verblijven), gecombineerd met de door Ph veroorzaakte zijwaartse krimp van de myofibril, leidt tot verdrijving van water uit de myofibrillaire structuur naar de extramyofibrillaire ruimten binnen de spiercel (Bendall en Swatland, 1988)., Het is zo waarschijnlijk dat de geleidelijke mobilisatie van water van binnen myofibril aan andere ruimten binnen de cel sleutel in het verstrekken van een significante bron van druppelen kan zijn.
Het is belangrijk op te merken dat krimp van de myofibrillen alleen niet verantwoordelijk kan zijn voor de beweging van vloeistof naar de extracellulaire ruimte en uiteindelijk uit de spier. Myofibrils zijn verbonden met elkaar en met het celmembraan via proteinacious verbindingen (Wang en Ramirez-Mitchell, 1983)., Deze verbindingen, als ze intact worden gehouden in postmortem spier, overdracht van de vermindering van de diameter van de myofibrillen aan de spiercel (Kristensen and Purslow, 2001; Melody et al ., 2004; Morrison et al., 1998; Diesbourg et al., 1988). De krimp van Myofibril kan aldus tot vermindering van de totale diameter van de spiercel leiden, die kanalen tussen cellen en tussen bundels van cellen creëren die uit het product kunnen trechter druppelen (aanbod en ridder, 1988)., Extracellulaire ruimte rond spiervezels voortdurend toeneemt tot 24 uur postmortem, maar gaten tussen spiervezel bundels afnemen iets tussen negen en 24 uur postmortem, misschien als gevolg van vocht uitstroom uit deze belangrijke kanalen (Schafer et al., 2002). Deze verbindingen tussen aangrenzende myofibrils en tussen myofibrils en het celmembraan worden samengesteld omhoog van verscheidene proteã nen die met middenfilamentstructuren en structuren worden geassocieerd die als costameres worden bekend. Costameres bieden het structurele kader dat verantwoordelijk is voor het bevestigen van de myofibrillen aan de sarcolemma., De proteã nen die omhoog, of met, de intermediaire filamenten en costameren worden geassocieerd omvatten (onder anderen) desmin, filamin, en synemin, dystrophin, talin en vinculin (Greaser, 1991). Als costameres en costameric verbindingen intact blijven tijdens de omzetting van spier aan vlees, krimp van de myofibrillen als de spier gaat in rigor zou worden overgedragen aan de gehele cel via deze proteinacous verbindingen en zou uiteindelijk het volume van de spiercel zelf (Melody et al., 2004; Offer and Knight, 1988b; Kristensen and Purslow, 2001)., Zo zou het rigor proces kunnen resulteren in mobilisatie van water niet alleen uit de myofibril, maar ook uit de extramyofibrillaruimtes als het totale volume van de cel is vernauwd. In feite, vermindering van de diameter van spiercellen is waargenomen in postmortem spier (Offer and Cousins, 1992). Dit water dat wordt verdreven uit de myofibril en uiteindelijk de spiercel uiteindelijk verzamelt in de extracellulaire ruimte. Verscheidene studies hebben aangetoond dat hiaten ontwikkelen tussen spiercellen en tussen spierbundels tijdens de post-rigor periode (aanbod en neven, 1992; aanbod et al., 1989)., Deze hiaten tussen spier bundels zijn de belangrijkste kanalen waardoor purge is toegestaan om uit het vlees te stromen; sommige onderzoekers hebben ze eigenlijk aangeduid als ‘druppelkanalen’.
Recent onderzoek heeft aangetoond dat verminderde afbraak van eiwitten die myofibril aan het sarcolemma binden (zoals desmin) resulteert in een verhoogde krimp van de spiercel, wat uiteindelijk wordt vertaald in druppelverlies (Morrison et al., 1998; Huff-Lonergan and Lonergan, 2005; Bee et al., 2007, 2004)., Als die myofibrillaire verbindingen niet relatief vroeg in de postmortem periode worden afgebroken, is er minder ruimte voor water dat uit de myofibrillen wordt verdreven tijdens de ontwikkeling van rigor om in de cellen te blijven. Degradatie van het intermediaire filamenteiwit, desmin, kan al 45 minuten na het leegbloeden optreden in sommige spieren met een hogere waterhoudende capaciteit (Melody et al., 2004). Dit tijdsbestek is ideaal voor het toestaan van het vasthouden van vloeistof verplaatst vanuit de myofibril., Verscheidene studies hebben aangetoond dat er een significante correlatie tussen de degradatie van desmin en waterhoudende capaciteit van varkensvlees (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005, 2006; Melody et al., 2004; Zhang et al., 2006). De degradatie van bepaalde costameric proteã nen kan ook een rol spelen in het handhaven van vloeistof binnen de cel (Kristensen and Purslow, 2001; Zhang et al., 2006). Costameric proteã NEN hulp in het binden van de intermediaire gloeidraadproteã nen aan sarcomere; aldus, kon hun degradatie de verwijdering van sommige structurele beperkingen ook toestaan., De costameric proteã nen vinculine en talin zijn getoond om extensiever worden afgebroken in varkensvlees dat hogere waterhoudende capaciteit heeft. Het lijkt er dus op dat de afbraak van inter-myofibrillaire en costamerische verbindingen relatief snel na het leegbloeden het potentieel heeft om de waterhoudende capaciteit te verbeteren (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005; Melody et al., 2004; Huff-Lonergan and Lonergan, 2005)., Dit kan gebeuren door de mate te beperken waarin laterale krimp van de myofibrillen wordt overgedragen aan de totale spiercel, waardoor de intracellulaire ruimte, althans tot op zekere hoogte, enigszins onafhankelijk kan zijn van myofibrillair volume of krimp (Huff-Lonergan and Lonergan, 2005).
Het is belangrijk op te merken dat de veralgemeende afbraak van spiereiwitten niet noodzakelijk gunstig is voor de waterhoudende capaciteit van vers vlees. Bijvoorbeeld, degradatie van het eiwit integrine Mijn niet gunstig zijn voor waterhoudende capaciteit (Lawson, 2004; Zhang et al ., 2006)., Integrins zijn een familie van adhesiereceptoren die interactie tussen de extracellulaire matrijs en celcytoskeleton bemiddelen. De afbraak van integrine in varkensvlees is geassocieerd met verhoogd waterverlies in vers varkensvlees (Zhang et al., 2006). De afbraak van integrine is ook geassocieerd met de vorming van druppelkanalen in varkensvlees (Lawson, 2004). Dus druppelvorming is waarschijnlijk het resultaat van specifieke structurele veranderingen in de spiercel., Aldus is het mogelijk dat de degradatie van intermediaire gloeidraadproteã nen zoals desmin, en membraan-geassocieerde proteã nen zoals integrin zeer verschillende rollen in het bemiddelen van de waterhoudende capaciteit van varkensvlees kan hebben. Bijvoorbeeld, kan de degradatie van desmin vroege postmortem beperkingen binnen de cel vrijgeven die de beschikbare ruimte voor water/vloeistof beperken die tijdens rigor uit de myofibril is gedwongen., Omgekeerd zou de afbraak van een eiwit zoals integrine daadwerkelijk kunnen bijdragen aan de vorming van druppelkanalen en dus het vermogen van vocht om uit de spiercel te ‘ontsnappen’ kunnen verbeteren (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006).