6.3.2 Muskel oppbygging og vann-kapasitet
Myofibriller utgjør en stor andel av muskel celle. Disse dannes utgjør over 80% av volumet av muskel celle. Opp til 85% av vannet i en muskelcelle er holdt i myofibriller. Mye av det vannet er holdt av kapillære krefter fremkommer fra arrangement av tykke og tynne filamenter innenfor myofibril. I levende muskel, det har blitt vist at sarcomeres forbli isovolumetric under sammentrekning og avslapning (Millman et al., 1981, 1983)., Dette skulle tilsi at, under fysiologiske forhold, mengden vann som er opptjent innenfor den trådformede strukturen i muskel cellen vil ikke nødvendigvis endre seg. Imidlertid, beliggenheten av dette vannet kan bli påvirket av endringer i volum som muskel gjennomgår stringens. Som muskel går inn i rigor, cross-broer form mellom tykke og tynne filamenter, og dermed redusere tilgjengelig plass for vann til å oppholde (Tilbudet og Trinick, 1983). Det har vist seg at når pH-verdien av svin muskelen er redusert fra fysiologiske verdier til 5.2–5.,5 (nær isoelectric poeng av myosin), og avstanden mellom den tykke filamenter reduseres i gjennomsnitt med 2,5 nm (Diesbourg et al., 1988). Dette kan tvinge sarcoplasmic væske fra mellom myofilaments til extramyofibrillar plass. Faktisk, nok væske kan være tapt fra intramyofibrillar plass til å øke extramyofibrillar volum med så mye som 1,6 ganger mer enn sin pre-rigor volum (Bendall og Swatland, 1988).,
Under utviklingen av stringens, den generelle diameter av muskel celler reduseres (Hegarty, 1970; Swatland og Klokketårnet, 1985), og er sannsynligvis et resultat av overføring av laterale krymping av myofibriller til hele cellen (Diesbourg et al., 1988). I tillegg, under rigor-utvikling sarcomeres kan forkorte; dette også ytterligere reduserer den tilgjengelige plassen for vann i myofibril. Faktisk, det har blitt vist at drypp-tap øker lineært med en reduksjon i lengden på sarcomeres i muskelcellene (Honikel et al., 1986)., Mer nylig, svært sensitive for lave feltet kjernemagnetisk resonans (NMR) studier har vært brukt til å få en mer fullstendig forståelse av forholdet mellom muskel celle-struktur og vann distribusjon (Straadt et al., 2007; Bertram et al., 2002; Bertram og Andersen, 2007). Disse studiene tyder på at innenfor myofibril, proporsjonalt mindre vann er holdt i protein tette A-band enn i mindre tett I-band. Denne observasjonen kan bidra til å forklare hvorfor kortere sarcomeres (spesielt i kaldt-forkortet muskel) er ofte forbundet med økt filter-tap., Som myofibril forkorter og stringens sett i, avkorting av sarcomere fører til avkorting og påfølgende reduksjon av volumet av jeg-band-regionen i myofibril. Tap av volum i denne myofibrillar region (hvor mye vann kan ligge), kombinert med pH-indusert lateral krymping av myofibril, fører til utvisning av vann fra myofibrillar struktur i extramyofibrillar områder innenfor muskel celle (Bendall og Swatland, 1988)., Det er dermed sannsynlig at den gradvis mobilisering av vann fra innsiden av myofibril til andre områder innenfor celle kan være avgjørende i å gi en betydelig kilde til filter.
Det er viktig å merke seg at krymping av myofibriller alene ikke kunne være ansvarlig for bevegelse av væske til den ekstracellulære plass og til slutt ut av muskelen. Den myofibriller er knyttet til hverandre og til cellemembranen via proteinacious tilkoblinger (Wang og Ramirez-Mitchell, 1983)., Disse tilkoblingene, hvis de er beholdt intakt i postmortem muskel, overføre reduksjonen i diameter av myofibriller til muskel celle (Kristensen og Purslow, 2001; Melodi et al., 2004; Jensen et al., 1998; Diesbourg et al., 1988). Myofibril krymping kan dermed føre til reduksjon i det totale diameter på muskel celle, skape kanaler mellom celler og mellom bunter av celler som kan trakt drypper ut av produktet (Tilbudet og Ridder, 1988)., Ekstracellulære plass rundt muskelfibre stadig øker opp til 24 timer postmortem, men mellomrommene mellom muskel fiber bunter redusere litt mellom ni og 24 timer postmortem, kanskje på grunn av væske utstrømningen fra disse store tv (Schafer et al., 2002). Disse sammenhengene mellom tilstøtende myofibriller og mellom myofibriller og celle membranen er bygd opp av flere proteiner som er forbundet med middels filament strukturer og strukturer kjent som costameres. Costameres gi det strukturelle rammeverket som er ansvarlig for å feste myofibriller til sarcolemma., Proteiner som utgjør, eller er knyttet til, intermediære filamenter og costameres er (blant annet) desmin, filamin, og synemin, dystrophin, talin og vinculin (Greaser, 1991). Hvis costameres og costameric koblinger forblir intakt under omdanning av muskel til kjøtt, krymping av myofibriller som muskelen går inn i rigor ville bli overført til hele cellen via disse proteinacous forbindelser og til slutt ville redusere volumet av muskel cellen seg selv (Melodi et al., 2004; Tilbud og Ridder, 1988b; Kristensen og Purslow, 2001)., Dermed, fasthet prosessen kan føre til mobilisering av vann ikke bare ut av myofibril, men også ut av extramyofibril områder som det totale volumet av cellen er innsnevret. Faktisk, reduksjon i diameter av muskelceller har blitt observert i postmortem muskel (Tilbudet og Søskenbarn, 1992). Dette vannet som er utvist fra myofibril og til slutt muskel celle til slutt samler inn i det ekstracellulære rom. Flere studier har vist at gap mellom utvikle muskel celler og mellom muskel bunter under post-rigor periode (Tilbudet og Søskenbarn, 1992; Tilbyr et al., 1989)., Disse gapene mellom muskel bunter er den primære tv som purge er lov til å strømme fra kjøtt; noen etterforskere har faktisk kalte dem ‘filter-tv’.
Nyere forskning har antydet at redusert nedbrytning av proteiner som binder den myofibril til sarcolemma (for eksempel desmin) resulterer i økt krymping av muskel celle, som til slutt er oversatt til drypp-tap (Morrison et al., 1998; Huff-Lonergan og Lonergan, 2005; Bee et al., 2007, 2004)., Hvis de myofibrillar sammenhengene er ikke reduseres relativt tidlig i postmortem periode, blir det mindre plass for vann utvist fra myofibriller under utviklingen av rigor å forbli inne i cellene. Nedbrytning av middels filament protein, desmin, kan skje så tidlig som i 45 minutter post-exsanguination i noen muskler med høyere vann-kapasitet (Melodi et al., 2004). Denne tidsrammen er ideelt for slik oppbevaring av væske fordrevet fra i myofibril., Flere studier har vist at det er en betydelig sammenheng mellom nedbrytning av desmin og vann-kapasitet av svinekjøtt (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005, 2006; Melodi et al., 2004; Zhang et al., 2006). Nedbrytning av visse costameric proteiner kan også spille en rolle i å opprettholde væske i cellen (Kristensen og Purslow, 2001; Zhang et al., 2006). Costameric proteiner hjelp i å binde middels filament proteiner til sarcomere; dermed, deres nedbrytning kan også tillate fjerning av noen strukturelle begrensninger., Den costameric proteiner vinculin og talin har vist seg å være mer omfattende dårligere i svin som har høyere vann-kapasitet. Dermed ser det ut til at nedbrytning av inter-myofibrillar og costameric tilkoblinger relativt snart etter exsanguination har potensial til å forbedre vann-kapasitet (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005; Melodi et al., 2004; Huff-Lonergan og Lonergan, 2005)., Dette kan skje ved å begrense den grad lateral krymping av myofibriller overføres til den generelle muskel celle som kan føre til at, i det minste til en viss grad, den intracellulære plass til å være noe uavhengig av myofibrillar volum eller krymping (Huff-Lonergan og Lonergan, 2005).
Det er viktig å merke seg at generalisert nedbryting av muskel-proteiner kan ikke nødvendigvis være gunstig for vann-kapasitet av ferskt kjøtt. For eksempel nedbrytning av protein-integrin min ikke være gunstig for vann-kapasitet (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006)., Integrins er en familie på vedheft reseptorer som megle interaksjoner mellom den ekstracellulære matrix og cellen cytoskeleton. Nedbrytning av integrin i svinekjøtt har vist seg å være assosiert med økt vanntap i ferskt svinekjøtt (Zhang et al., 2006). Nedbrytning av integrin har også vist seg å være assosiert med dannelsen av filter-tv i svinekjøtt (Lawson, 2004). Dermed, drypp dannelse er sannsynligvis et resultat av spesifikke strukturelle endringer i muskel cellen., Dermed er det mulig at nedbrytning av middels filament proteiner som desmin, og membran-assosierte proteiner som integrin kan ha svært ulike roller i formidling av vann-kapasitet av svinekjøtt. For eksempel, nedbrytning av desmin tidlig postmortem kan frigi begrensninger i cellen som begrenser tilgjengelig plass for vann/væske som har blitt tvunget fra myofibril under stringens., I motsatt fall, nedbrytning av et protein som integrin faktisk kunne bidra til dannelse av filter-tv og dermed kan faktisk forbedre evnen av fuktighet til ‘escape’ fra muskel celle (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006).