6.3.2 Muskelaufbau und Wasserhaltevermögen
Myofibrillen machen einen großen Teil der Muskelzelle aus. Diese Organellen machen über 80% des Volumens der Muskelzelle aus. Bis zu 85% des Wassers in einer Muskelzelle werden in den Myofibrillen gehalten. Ein Großteil dieses Wassers wird durch Kapillarkräfte gehalten, die sich aus der Anordnung der dicken und dünnen Filamente innerhalb des Myofibrils ergeben. Im lebenden Muskel wurde gezeigt, dass Sarkomere während der Kontraktion und Entspannung isovolumetrisch bleiben (Millman et al., 1981, 1983)., Dies würde darauf hindeuten, dass sich unter physiologischen Bedingungen die Wassermenge, die in der filamentösen Struktur der Muskelzelle zurückgehalten wird, nicht notwendigerweise ändern würde. Die Lage dieses Wassers kann jedoch durch Volumenänderungen beeinflusst werden, wenn der Muskel einer Strenge unterliegt. Wenn der Muskel in Strenge geht, bilden sich zwischen den dicken und dünnen Filamenten Kreuzbrücken, wodurch der verfügbare Platz für Wasser reduziert wird (Offer und Trinck, 1983). Es wurde gezeigt, dass der pH–Wert des Schweinemuskels von physiologischen Werten auf 5,2-5 reduziert wird.,5 (nahe dem isoelektrischen Punkt von Myosin) nimmt der Abstand zwischen den dicken Filamenten durchschnittlich 2,5 nm ab (Diesbourg et al., 1988). Dies kann sarkoplasmatische Flüssigkeit zwischen den Myofilamenten in den extramyofibrillären Raum zwingen. Tatsächlich kann genügend Flüssigkeit aus dem intramyofibrillären Raum verloren gehen, um das extramyofibrilläre Volumen um das 1, 6-fache seines Vor-Rigor-Volumens zu erhöhen (Bendall und Swatland, 1988).,
Während der Entwicklung der Strenge nimmt der Gesamtdurchmesser der Muskelzellen ab (Hegarty, 1970; Swatland and Belfry, 1985) und ist wahrscheinlich das Ergebnis der Übertragung der lateralen Schrumpfung der Myofibrillen auf die gesamte Zelle (Diesbourg et al., 1988). Darüber hinaus können sich Sarkomere während der Rigor-Entwicklung verkürzen; Dies reduziert auch den Platz, der für Wasser innerhalb des Myofibrils zur Verfügung steht. Tatsächlich wurde gezeigt, dass der Tropfenverlust linear mit einer Abnahme der Länge der Sarkomere in Muskelzellen zunimmt (Honikel et al., 1986)., In jüngerer Zeit wurden hochempfindliche Niedrigfeld-Kernspinresonanzstudien (NMR) verwendet, um die Beziehung zwischen Muskelzellstruktur und Wasserverteilung vollständiger zu verstehen (Straadt et al., 2007; Bertram et al., 2002; Bertram und Andersen, 2007). Diese Studien legen nahe, dass innerhalb des Myofibrils proportional weniger Wasser im proteindichten A-Band gehalten wird als im weniger dichten I-Band. Diese Beobachtung kann helfen zu erklären, warum kürzere Sarkome (insbesondere in kalt verkürzten Muskeln) oft mit erhöhten Tropfverlusten verbunden sind., Wenn sich das Myofibril verkürzt und die Strenge einsetzt, führt die Verkürzung des Sarkoms zu einer Verkürzung und anschließenden Absenkung des Volumens der I-Band-Region im Myofibril. Der Volumenverlust in dieser myofibrillären Region (in der sich viel Wasser befinden kann) führt in Kombination mit der pH-induzierten lateralen Schrumpfung des Myofibrills zum Austreiben von Wasser aus der myofibrillären Struktur in die extramyofibrillären Räume innerhalb der Muskelzelle (Bendall und Swatland, 1988)., Es ist daher wahrscheinlich, dass die allmähliche Mobilisierung von Wasser aus dem Inneren des Myofibrils in andere Räume innerhalb der Zelle der Schlüssel zur Bereitstellung einer signifikanten Tropfquelle sein kann.
Es ist wichtig zu beachten, dass das Schrumpfen der Myofibrillen allein nicht für die Bewegung von Flüssigkeit in den extrazellulären Raum und letztendlich aus dem Muskel verantwortlich sein könnte. Die Myofibrillen sind über proteinreiche Verbindungen miteinander und mit der Zellmembran verbunden (Wang und Ramirez-Mitchell, 1983)., Diese Verbindungen übertragen, wenn sie im postmortalen Muskel intakt gehalten werden, die Verringerung des Durchmessers der Myofibrillen auf die Muskelzelle (Kristensen und Purslow, 2001; Melody et al., 2004; Morrison et al., 1998; Diesbourg et al., 1988). Myofibril-Schrumpfung könnte somit zu einer Verringerung des Gesamtdurchmessers der Muskelzelle führen, wodurch Kanäle zwischen Zellen und zwischen Zellbündeln entstehen, die aus dem Produkt trichtertropfen können (Offer und Knight, 1988)., Der extrazelluläre Raum um die Muskelfasern nimmt kontinuierlich bis zu 24 Stunden nach der Geburt zu, aber die Lücken zwischen den Muskelfaserbündeln nehmen zwischen neun und 24 Stunden nach der Geburt leicht ab, möglicherweise aufgrund des Flüssigkeitsabflusses aus diesen Hauptkanälen (Schafer et al., 2002). Diese Verbindungen zwischen benachbarten Myofibrillen und zwischen Myofibrillen und der Zellmembran bestehen aus mehreren Proteinen, die mit intermediären Filamentstrukturen und Strukturen, sogenannten Costameren, assoziiert sind. Costamere bilden den strukturellen Rahmen, der für die Befestigung der Myofibrillen am Sarkolemma verantwortlich ist., Proteine, die die intermediären Filamente und Costamere bilden oder damit assoziiert sind, umfassen (unter anderem) Desmin, Filamin und Synemin, Dystrophin, Talin und Vinculin (Greaser, 1991). Wenn Costamere und costamere Verbindungen während der Umwandlung von Muskel in Fleisch intakt bleiben, würde das Schrumpfen der Myofibrillen, wenn der Muskel in Strenge geht, über diese proteinförmigen Verbindungen auf die gesamte Zelle übertragen und würde letztendlich das Volumen der Muskelzelle selbst reduzieren (Melody et al., 2004; Angebot und Ritter, 1988b; Kristensen und Purslow, 2001)., Somit könnte der Rigor-Prozess zur Mobilisierung von Wasser nicht nur aus dem Myofibril, sondern auch aus den Extramyofibril-Räumen führen, da das Gesamtvolumen der Zelle verengt ist. Tatsächlich wurde eine Verringerung des Durchmessers von Muskelzellen im postmortalen Muskel beobachtet (Offer und Cousins, 1992). Dieses Wasser, das aus dem Myofibril und letztendlich der Muskelzelle ausgestoßen wird, sammelt sich schließlich im extrazellulären Raum. Mehrere Studien haben gezeigt, dass sich während der Post-Rigor-Periode Lücken zwischen Muskelzellen und zwischen Muskelbündeln entwickeln (Offer und Cousins, 1992; Offer et al., 1989)., Diese Lücken zwischen den Muskelbündeln sind die primären Kanäle, über die das Fleisch fließen kann; einige Forscher haben sie tatsächlich als „Tropfkanäle“ bezeichnet.
Neuere Forschungen haben gezeigt, dass ein reduzierter Abbau von Proteinen, die das Myofibril an das Sarkolemma binden (wie Desmin), zu einem erhöhten Schrumpfen der Muskelzelle führt, was letztendlich zu einem Tropfverlust führt (Morrison et al., 1998; Huff-Lonergan und Lonergan, 2005; Bee et al., 2007, 2004)., Wenn diese myofibrillären Verbindungen nicht relativ früh in der postmortalen Periode abgebaut werden, gibt es weniger Platz für Wasser, das während der Entwicklung von Strenge aus den Myofibrillen ausgestoßen wird, um in den Zellen zu bleiben. Der Abbau des intermediären Filamentproteins desmin kann bereits 45 Minuten nach der Exsanguination in einigen Muskeln mit höherer Wasserhaltekapazität auftreten (Melody et al., 2004). Dieser Zeitrahmen ist ideal, um die Retention von Flüssigkeit zu ermöglichen, die aus dem Myofibril verdrängt wird., Mehrere Studien haben gezeigt, dass es eine signifikante Korrelation zwischen dem Abbau von Desmin und der Wasserhaltekapazität von Schweinefleisch gibt (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005, 2006; Melodie et al., 2004; Zhang et al., 2006). Der Abbau bestimmter costamerer Proteine kann auch eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Flüssigkeit in der Zelle spielen (Kristensen und Purslow, 2001; Zhang et al., 2006). Costamere Proteine helfen beim Binden der intermediären Filamentproteine an das Sarkomer; Daher könnte ihr Abbau auch die Beseitigung einiger struktureller Einschränkungen ermöglichen., Es wurde gezeigt, dass die Costameric-Proteine Vinculin und Talin in Schweinefleisch mit höherer Wasserhaltekapazität stärker abgebaut werden. Daher scheint es, dass der Abbau von inter-myofibrillären und costameren Verbindungen relativ bald nach der Exsanguination das Potenzial hat, die Wasserhaltekapazität zu verbessern (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005; Melodie et al., 2004; Huff-Lonergan und Lonergan, 2005)., Dies könnte auftreten, indem das Ausmaß begrenzt wird, in dem die laterale Schrumpfung der Myofibrillen auf die gesamte Muskelzelle übertragen wird, wodurch der intrazelluläre Raum zumindest in gewissem Maße etwas unabhängig vom myofibrillären Volumen oder Schrumpfung sein könnte (Huff-Lonergan und Lonergan, 2005).
Es ist wichtig zu beachten, dass der generalisierte Abbau von Muskelproteinen nicht unbedingt für die Wasserhaltekapazität von frischem Fleisch von Vorteil sein kann. Zum Beispiel kann der Abbau des Proteins Integran nicht vorteilhaft für die Wasserhaltekapazität sein (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006)., Integrane sind eine Familie von Adhäsionsrezeptoren, die Wechselwirkungen zwischen der extrazellulären Matrix und dem Zellzytoskelett vermitteln. Der Abbau von Integrin in Schweinefleisch ist nachweislich mit einem erhöhten Wasserverlust in frischem Schweinefleisch verbunden (Zhang et al., 2006). Es wurde auch gezeigt, dass der Abbau von Integran mit der Bildung von Tropfkanälen in Schweinefleisch verbunden ist (Lawson, 2004). Daher ist die Tropfbildung wahrscheinlich das Ergebnis spezifischer struktureller Veränderungen in der Muskelzelle., Somit ist es möglich, dass der Abbau von intermediären Filamentproteinen wie Desmin und membranassoziierten Proteinen wie Integran sehr unterschiedliche Rollen bei der Vermittlung der Wasserhaltekapazität von Schweinefleisch spielen kann. Zum Beispiel kann der Abbau von Desminatem Postmortem Einschränkungen innerhalb der Zelle freisetzen, die den verfügbaren Raum für Wasser/Flüssigkeit begrenzen, die während der Strenge aus dem Myofibril gezwungen wurde., Umgekehrt könnte der Abbau eines Proteins wie Integrin tatsächlich zur Bildung von Tropfkanälen beitragen und somit die Fähigkeit von Feuchtigkeit verbessern, aus der Muskelzelle zu „entkommen“ (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006).