6.3.2 muskelstruktur og vandholdende kapacitet
myofibriller udgør en stor del af muskelcellen. Disse organeller udgør over 80% af muskelcellens volumen. Op til 85% af vandet i en muskelcelle holdes i myofibrillerne. Meget af dette vand holdes af kapillære kræfter, der stammer fra arrangementet af de tykke og tynde filamenter i myofibrillen. I levende muskler har det vist sig, at sarkomerer forbliver isovolumetriske under sammentrækning og afslapning (Millman et al., 1981, 1983)., Dette ville indikere, at mængden af vand, der tilbageholdes i muskelcellens trådformede struktur, under fysiologiske forhold ikke nødvendigvis ville ændre sig. Placeringen af dette vand kan dog påvirkes af ændringer i volumen, da muskler gennemgår strenghed. Når muskler går i strenghed, dannes tværbroer mellem de tykke og tynde filamenter, hvilket reducerer ledig plads til vand at opholde sig (tilbud og Trinick, 1983). Det har vist sig, at som ph af svin muskel er reduceret fra fysiologiske værdier til 5,2–5.,5 (nær myosins isoelektriske punkt) falder afstanden mellem de tykke filamenter i gennemsnit 2, 5 nm (Diesbourg et al., 1988). Dette kan tvinge sarkoplasmatisk væske fra mellem myofilamenterne til det ekstramyofibrillære rum. Faktisk kan nok væske gå tabt fra intramyofibrillarrummet til at øge det ekstramyofibrillære volumen med så meget som 1, 6 gange mere end dets præ-strenghedsvolumen (Bendall og S .atland, 1988).,
Under udviklingen af strenghed, den samlede diameter af muscle celler aftager (Hegarty, 1970; Swatland og Klokketårnet, 1985), og er sandsynligvis resultatet af afgivelse af den laterale svind af myofibrils til hele cellen (Diesbourg et al., 1988). Derudover, under rigor udvikling sarkomerer kan forkorte; dette reducerer også yderligere plads til vand i myofibril. Faktisk har det vist sig, at dryppetab stiger lineært med et fald i længden af sarkomerer i muskelceller (Honikel et al., 1986)., For nylig er meget følsomme undersøgelser med lavt felt kernemagnetisk resonans (NMR) blevet brugt til at få en mere fuldstændig forståelse af forholdet mellem muskelcellestruktur og vandfordeling (Straadt et al., 2007; Bertram et al. , 2002; Bertram og Andersen, 2007). Disse undersøgelser antyder, at der inden for myofibrillen holdes forholdsmæssigt mindre vand i det proteintætte a-bånd end i det mindre tætte i-bånd. Denne observation kan hjælpe med at forklare, hvorfor kortere sarkomerer (især i kold-forkortet muskel) er ofte forbundet med øget drop-tab., Når myofibril forkortes og rigor sætter ind, fører forkortelsen af sarkomeren til forkortelse og efterfølgende sænkning af volumenet af i-band-regionen i myofibril. Tab af lydstyrke i denne myofibrillar region (hvor meget vand, der kan opholde sig), kombineret med pH-induceret lateral svind af myofibril, fører til udvisning af vand fra myofibrillar struktur i extramyofibrillar rum i den muscle celle (Bendall og Swatland, 1988)., Det er således sandsynligt, at den gradvise mobilisering af vand fra inde i myofibril til andre rum i cellen kan være nøglen til at tilvejebringe en betydelig kilde til dryp.
det er vigtigt at bemærke, at krympning af myofibriller alene ikke kunne være ansvarlig for bevægelsen af væske til det ekstracellulære rum og i sidste ende ud af muskelen. Myofibrillerne er forbundet med hinanden og til cellemembranen via proteinholdige forbindelser (Ramang og Ramire.-Mitchell, 1983)., Disse forbindelser, hvis de opretholdes intakte i postmortem muskel, overfører reduktionen i diameter af myofibriller til muskelcellen (Kristensen og Purslo., 2001; Melody et al., 2004; Morrison et al., 1998; Diesbourg et al., 1988). Myofibrilkrympning kan således føre til reduktion i muskelcellens samlede diameter, hvilket skaber kanaler mellem celler og mellem bundter af celler, der kan tragt dryppe ud af produktet (Offer and Knight, 1988)., Ekstracellulært rum omkring muskelfibre øges kontinuerligt op til 24 timer postmortem, men huller mellem muskelfiberbundter falder lidt mellem ni og 24 timer postmortem, måske på grund af væskeudstrømning fra disse større kanaler (Schafer et al., 2002). Disse forbindelser mellem tilstødende myofibriller og mellem myofibriller og cellemembranen består af flere proteiner, der er forbundet med mellemliggende filamentstrukturer og strukturer kendt som costameres. Costameres udgør de strukturelle rammer, der er ansvarlige for at fastgøre myofibriller til sarcolemma., Proteiner, der udgør, eller er forbundet med, intermediate filamenter og costameres omfatter (blandt andre) desmin, filamin, og synemin, dystrofin, talin og vinculin (Greaser, 1991). Hvis costameres og costameric forbindelser forbliver intakt under konvertering af muskler til kød, svind af myofibrils som musklen går i stringens ville blive transmitteret til hele cellen via disse proteinacous sammenhænge og vil i sidste ende reducere mængden af muskel celle i sig selv (Melodi, et al., 2004; Offer og ridder, 1988b; Kristensen og Purslo., 2001)., Strenghedsprocessen kan således resultere i mobilisering af vand ikke kun ud af myofibrillen, men også ud af de ekstramyofibrilrum, da det samlede volumen af cellen er indsnævret. Faktisk er reduktion i diameteren af muskelceller blevet observeret i postmortem muskel (Offer and Cousins, 1992). Dette vand, der udvises fra myofibrillen, og i sidste ende samles muskelcellen til sidst i det ekstracellulære rum. Flere undersøgelser har vist, at der udvikles huller mellem muskelceller og mellem muskelbundter i perioden efter strenghed (Offer and Cousins, 1992; Offer et al., 1989)., Disse huller mellem muskelbundter er de primære kanaler, hvormed rensning får lov til at strømme fra kødet; nogle efterforskere har faktisk betegnet dem ‘dryppekanaler’.
nyere undersøgelser har antydet, at reduceret nedbrydning af proteiner, der binder myofibrillen til sarcolemma (såsom desmin), resulterer i øget krympning af muskelcellen, som i sidste ende oversættes til dryppetab (Morrison et al., 1998; Huff-Lonergan og Lonergan, 2005; Bee et al., 2007, 2004)., Hvis disse myofibrillære forbindelser ikke nedbrydes relativt tidligt i postmortem-perioden, er der mindre plads til, at vand, der udvises fra myofibrillerne under udviklingen af strenghed, forbliver inde i cellerne. Nedbrydning af mellemfilamentproteinet desmin kan forekomme så tidligt som 45 minutter efter ekssanguination i nogle muskler med højere vandholdeevne (Melody et al., 2004). Denne tidsramme er ideel til at tillade tilbageholdelse af væske forskudt inde fra myofibril., Flere undersøgelser har vist, at der er en signifikant sammenhæng mellem nedbrydningen af desmin og vandholdningskapaciteten hos svinekød (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005, 2006; Melody et al., 2004; 2004hang et al., 2006). Nedbrydning af visse costameric proteiner kan også spille en rolle i at opretholde væske i cellen (Kristensen og Purslow, 2001; Zhang et al., 2006). Costameric proteiner hjælper med at binde mellemfilamentproteinerne til sarkomeren; således kan deres nedbrydning også tillade fjernelse af nogle strukturelle begrænsninger., De costameric proteiner vinculin og talin har vist sig at være mere omfattende nedbrudt i svinekød, der har højere vandholdende kapacitet. Det ser således ud til, at nedbrydning af Inter-myofibrillære og costameriske forbindelser relativt kort efter e .sanguination har potentialet til at forbedre vandholdekapaciteten (Bee et al., 2007, 2004; Gardner et al., 2005; Melody et al., 2004; Huff-Lonergan og Lonergan, 2005)., Dette kan ske ved at begrænse i hvilket omfang lateral krympning af myofibrillerne overføres til den samlede muskelcelle, hvilket i det mindste til en vis grad kan tillade det intracellulære rum at være noget uafhængigt af myofibrillarvolumen eller krympning (Huff-Lonergan og Lonergan, 2005).
det er vigtigt at bemærke, at generaliseret nedbrydning af muskelproteiner muligvis ikke nødvendigvis er gavnlig for fersk Køds vandholdende kapacitet. For eksempel er nedbrydning af proteinintegrin Min ikke gavnlig for vandholdningskapacitet (La .son, 2004; .hang et al., 2006)., Integriner er en familie af adhæsionsreceptorer, der formidler interaktioner mellem den ekstracellulære Matri.og cellecytoskelettet. Nedbrydning af integrin i svinekød har vist sig at være forbundet med øget vandtab i frisk svinekød (.hang et al., 2006). Nedbrydning af integrin har også vist sig at være forbundet med dannelsen af drop-kanaler i svinekød (Lawson, 2004). Således er drypdannelse sandsynligvis resultatet af specifikke strukturelle ændringer i muskelcellen., Det er således muligt, at nedbrydning af mellemfilamentproteiner, såsom desmin, og membranassocierede proteiner, såsom integrin, kan have meget forskellige roller i formidlingen af svinekødets vandholdende kapacitet. For eksempel kan nedbrydningen af desmin tidlig postmortem frigive begrænsninger i cellen, der begrænser den plads, der er til rådighed for vand/væske, der er blevet tvunget fra myofibril under strenghed., Omvendt, nedbrydning af et protein, som integrin faktisk kunne bidrage til dannelsen af drop-kanaler og dermed faktisk kan forbedre evnen af fugt til at ‘flygte’ fra den muscle celle (Lawson, 2004; Zhang et al., 2006).